Температура
Кальмары широко распространены в морях, значительно различающихся по физико-химическим свойствам воды, в частности по температуре.
По отношению к температуре воды и ее колебаниям кальмары могут быть разделены на две основные группы. К первой группе относятся формы эвритермные, способные переносить большие температурные колебания, ко второй — стенотермные виды, живущие постоянно в узком температурном диапазоне и погибающие вне его пределов.
В группу эвритермных входят кальмары, принадлежащие к различным фаунистическим комплексам. Сюда относятся, в частности, пелагические Ommastrephidae, совершающие грандиозные меридиональные миграции. Эти кальмары являются наилучшими пловцами среди головоногих, они развивают скорости до 40—50 км/ч. В поисках пищи эти кальмары в летний период проникают даже в арктические воды. Todarodes sagitiaius в Атлантическом океане встречается при температурах от 1 до 22° С. Illex illecebrosus в Северо-Западной Атлантике — от 0,5—0,8 до 10—15° С и выше. Тихоокеанский Todarodes pacificus обитает днем в холодных водах (4—10°С), а ночью в теплых (15—20° С). Он быстро и легко адаптируется к изменениям температуры воды.
К эвритермным видам нужно отнести и прибрежнопелагических кальмаров, населяющих моря умеренных широт. К ним относятся многочисленные Loliginidae, которые выносят сезонные колебания температуры верхних слоев воды, достигающие в этих широтах 10—15°.
Диапазон температур обитания атлантического Loligo vulgaris составляет 14°. Этот кальмар встречается при температурах 8—22° С. Alloteuthis media в разные сезоны года встречается в водах с температурой от 10 до 20° С.
Несмотря на способность адаптироваться к различным температурам, эвритермные кальмары всегда предпочитают некоторый определенный диапазон, в пределах которого они наиболее многочисленны, особенно в периоды подготовки к нересту и нереста. Отсутствие необходимых температур в этот период приводит к задержке Откладки яиц, замедлению их развития, а нередко и к полной гибели. Оптимальные температуры для нереста Loligo vulgaris — 12—18° С, Todarodes pacificus — 15— 20° С.
К эвритермиым видам нужно отнести также ряд глубоководных видов кальмаров (Enoploteuthidae, Chiroteuthidae, Cranchiidae), личинки или взрослые особи которых обитают в поверхностных слоях. Эти кальмары совершают, по-видимому, регулярные суточные, а возможно, и сезонные вертикальные миграции на сотни метров. Например, Chiroteutkis veranyi обычно держится на глубинах 300—500 м, однако нередко остатки этих кальмаров находят в желудках морских птиц. Taonius pavo также обитает на глубине нескольких сотен метров, но встречается и в поверхностных слоях. Значительной эвритермностью отличаются и многие другие батипелагические кальмары.
Стенотермные кальмары характеризуются ограниченными ареалами. Это или прибрежнопелагические и пелагические формы тропиков и субтропиков, или глубоководные виды, не поднимающиеся в поверхностные слои. Многие Loliginidae Индийского и Тихого океанов не встречаются за пределами Индовестпацифической тропической области — это тропические стенотермные кальмары, всю жизнь проводящие в водах с высокой температурой. К их числу нужно отнести Sepioteuthis lessoniana, Loligo duvauceli, Doryteuthis sibogae, Uroteuthis bartschi и др.
К холодноводно-стенотермным формам относятся, например, кальмары рода Crystalloteuthis — С. glacialis, распространенный в антарктических водах, и северотихоокеанский эндемик С. beringiana. Теплых вод избегает также большинство Gonatidae — формы бореальные или антарктические.
Наиболее многочисленны головоногие моллюски в тропических и субтропических морях, что объясняется их теплолюбивостью. По направлению к полюсам как в северном, так и в южном полушарии число видов головоногих постепенно уменьшается.
Многие виды, проникающие в высокие северные широты, нерестятся в более теплых водах и для откладки яиц откочевывают к югу. Нерестовые миграции многих видов связаны именно с размножением их в низких широтах.
Соленость
Головоногие моллюски — стеногалинные формы. Соленость ниже 30‰ и выше 39‰ является для большинства из них пороговой. Опресненные и сильно осолоненные районы Мирового океана бедны головоногими. Соленость — один из основных факторов, ограничивающих распространение головоногих в Мировом океане, так что эти моллюски могут служить своеобразным индикатором океанической солености.
Особенно чувствительны к изменению солености кальмары. Большинство прибрежных видов кальмаров избегает предустьевых участков рек и держится вдали от них. Только лолигнииды, эти типично неритические кальмары, которые держатся не только в сублиторали, но проникают и на литораль, иногда заходят в опресненные воды. Lolliguncula brevis у побережья Флориды держится в эстуарных участках, где соленость часто падает до 17—20%. Этот кальмар выдерживает изменения солености от 17 до 38‰; одна неполовозрелая особь была однажды поймана близ устья реки при солености 2,4‰. Вообще, личинки и молодые особи L. brevis держатся в более опресненных водах, чем взрослые.
Однако большинство кальмаров очень чутко реагирует на изменения солености воды. Лишь немногие виды головоногих проникают из Северного моря через проливы Скагеррак и Каттегат в западную часть Балтийского моря, соленость которой в среднем 15‰. Например, Loligo vulgaris хотя и встречается изредка в Балтийском море, но размножается при солености не ниже 30‰.
В Черное море головоногие не смогли проникнуть. Если в Мраморном море в окрестностях Стамбула еще встречаются немногочисленные их виды, то Босфор не смог преодолеть ни один из них. Соленость вод Черного моря в среднем 17—18‰, т. е. в 2 раза ниже нормальной океанической солености.
Фауна головоногих Красного моря также обеднена по сравнению с соседними Средиземным морем и Аденским заливом. Если в Средиземном море насчитывается более 50 видов Cephalopoda, то в Красном их не более 30, из них кальмаров только 8. Возможно это объясняется сильной осолоненностью: соленость вод Красного моря в среднем 39—41‰, тогда как в Средиземном море она лишь в восточной части повышается до 37—38‰, а соленость вод Аденского залива в течение круглого года не превышает 35—36‰.
Освещенность. Метеорологические условия
Свет — один из факторов, регулирующих миграции и половое созревание Cephalopoda.
Интенсивность освещения имеет, по-видимому, особенно большое значение для кальмаров, совершающих суточные вертикальные миграции.
Отмечена определенная зависимость между фазами луны и поведением тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus. В ясные лунные ночи, особенно первой и последней четверти, кальмары ведут себя активнее. В такие ночи усиливается интенсивность спаривания и падает пищевая активность кальмаров.
В полнолуние в ясные ночи кальмары становятся осторожнее, не поднимаются к самой поверхности, а всю ночь остаются на глубинах 50—100 м.
Обладая положительным фототаксисом, кальмары легко привлекаются на свет. Ночью они обычно окружают лежащее в дрейфе судно, на котором включено палубное освещение. Слишком яркий свет, например опущенная под воду мощная электрическая лампа, однако, отпугивает их и заставляет держаться от источника света на некотором расстоянии, зависящем от его мощности. Обычно кальмары держатся на границе света и тени. В освещенном пространстве кальмары очень активны, преследуют и поедают мелких рыб, планктонных ракообразных и своих более слабых и мелких сородичей.
В пасмурные безлунные ночи активность вертикальных миграций у Todarodes pacificus снижается, хотя кальмары продолжают питаться. В ветреную и штормовую погоду кальмары уходят на глубины, где остаются до конца штормового периода.
Кальмары хорошо различают плоскость поляризации света и могут ориентироваться по поляризованному свету.
Установлена связь между уловами Illex illecebrosus у побережья Ньюфаундленда и направлением ветра. Эти кальмары уходят из прибрежной зоны, когда ветер дует с моря и нагоняет к берегу прогретые воды, и вновь появляются, стоит лишь ветру изменить направление на обратное.
Движение этого вида через Большую Ньюфаундлендскую банку также связано с гидрометеорологическими условиями. В более теплые годы кальмары появляются у Ньюфаундленда рано, в холодные — с запозданием на несколько недель.
Субстрат
Пелагическое существование большинства видов кальмаров исключает какую-либо связь их с дном на протяжении всей жизни. Развитие яиц, рост личинок и взрослых особей, у них происходит в толще воды. Кладки и яйца ряда пелагических видов (Symplectoteuthis oualaniensis, Watasenia scintillans) находили над глубинами 1000 м и более за сотни миль от ближайшего берега.
Однако многие пелагические кальмары некоторое время живут в придонных слоях. Обычно это случается в периоды откладки яиц. Например, Todarodes sagittatus и Т. pacificus откладывают яйца на дне. Но связь с дном у этих кальмаров непродолжительная, в другое время они редко встречаются в придонных слоях, а обитают в пелагиали.
Более тесно связаны с дном другие Ommastrephidae — Illex illecebrosui и Todaropsis eblanae, которые значительную часть своей жизни проводят в придонных слоях батиали и сублиторали. Чаще всего они встречаются на песчаных и илистых грунтах.
Типичные придонно-пелагические формы — это Loliginidae. Все Loliginidae имеют донные кладки, и донные организмы, по-видимому, занимают в их питании заметное место. В течение года они перемещаются с одних грунтов на другие. В период нереста, например, они обитают на жестких грунтах — песке, гравии, среди рифов или камней. Здесь и происходит откладка яиц. Поиск самками Loliginidae жестких грунтов вызывается необходимостью прикрепления кладки к субстрату.
В другое время Loliginidae обильны на мягких илистых и илисто-песчаных грунтах и реже встречаются на песке, ракушечнике, среди скал или кораллов.
О связи с дном большинства глубоководных кальмаров трудно сказать что-либо определенное. Один из них довольно тесно привязаны ко дну, у других связь с грунтом слабая и непродолжительная или же отсутствует.
Течения
Течения играют исключительно важную роль в жизни кальмаров. С помощью течений расселяются в океане их пелагические яйца и личинки, с течениями странствуют часто и взрослые особи. Благодаря течениям можно объяснить многие случаи широкого расселения придонно-пелагических и придонных головоногих. Например, кальмар Loligo edulis был обнаружен нами в западной части Индийского океана в районе мыса Рас-Фартак у побережья Аравии. Ранее этот кальмар был известен лишь из Тихого океана у побережий Японии, о. Тайвань и Филиппинских островов. Проникновение L. edulis в Аденский залив мы связываем с действием Северного Экваториального течения, которое, по-видимому, захватывает его личинок в восточной части Индийского океана и переносит их в западную часть.
Doryteuthis sibogae, известный ранее только с побережья Индонезии, был найден нами возле Сейшельских островов, в нескольких тысячах миль от Малайского архипелага. Проникновение D. sibogae в западную часть Индийского океана мы также склонны объяснить действием экваториальных течений.
Неритическке придонно-пелагические кальмары менее связаны с течениями, однако и их личинки несколько недель или месяцев живут в пелагиали, успевая за это время значительно удалиться от мест нереста. Миграции личинок головоногих следует считать дрейфовыми, полностью зависящими от характера течений.
Сезонные миграции кальмаров во многом определяются направлением и интенсивностью течений. Todarodes pacificus в северо-западной части Тихого океана мигрирует на север вдоль теплого течения Куросио, не выходя за его пределы. У юго-восточного побережья Хоккайдо миграции отдельных стад этого кальмара зависят от напряженности и хода Сангарского течения.
Т. sagiltalus, мигрирующие в Норвежское и Баренцево моря, проникают туда со струями Северо-Атлантического течения. Возможно, Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, усиливающиеся в зимнее время, приносят к берегам Ньюфаундленда, Исландии, Англии, Норвегии и других стран гигантских архитейтисов, гибнущих в холодных водах близ полярного фронта.
Глубины
Головоногие моллюски населяют всю толщу океана от поверхности до глубины 7000—8000 м. Не исключено, что они обитают и на еще больших глубинах, вплоть до максимальных, однако в настоящее время мы не располагаем такими сведениями.
Нижняя граница вертикального распространения кальмаров в океане может считаться условной, она ограничивается глубинами 5000—6000 м. Самое глубоководное семейство кальмаров Chiroteuthidae; много глубоководных видов среди Cranchiidae, Histioteuthidae и др.
Впрочем, трудно выделить истинно глубоководные виды кальмаров, так как для большинства из них характерны суточные вертикальные миграции. Таких кальмаров правильнее называть эврибатными. К их числу нужно отнести большинство представителей семейств Enoploteuthidae, Archileuthidae, Gonatidae, Histioteuthidae, Chiroteuthidae, Cranchiidae и др.
Все виды Ommastrephidae встречаются в поверхностных водах и большинство обитает также на глубинах 500—1000 м, т. е. для них характерно широкое распространение по вертикали.
В общем кальмары наиболее многочисленны в батипелагиали и батиали, на глубинах 500—2000 м.
По подсчетам М. Р. Кларка, свыше половины Oegopsida хотя бы иногда встречаются в поверхностных водах (0—100 м) и лишь около 10% не поднимается выше 1000 м. Одна треть видов Oegopsida не опускается глубже 500 м, и еще столько же не встречены на глубинах свыше 1500 м.
Неритические кальмары населяют сублитораль, реже — верхнею батиаль, они обычно не опускаются глубже 500 м. Это многочисленные Loliginidae, а также Pickfordiateuthidae.
Распространение взрослых особей и молодых кальмаров несколько различается. Личинки и молодь обычно держатся ближе к поверхности, чем взрослые особи этого же вида, они наиболее многочисленны на глубинах до 100 м. Подрастая, молодые кальмары опускаются на большие глубины.
Источник: Г.В. Зуев, К.Н. Несис. Кальмары (биология и промысел). Изд-во «Пищевая промышленность». Москва. 1971