Не менее важный фактор, оказывающий непосредственное влияние на процесс фотосинтеза, — это концентрация углекислого газа в окружающей среде. Увеличение интенсивности фотосинтеза с ростом содержания CO2 в воздухе происходит лишь до некоторого предела, при котором наступает насыщение фотосинтеза углекислотой, и дальнейшее повышение концентрации практически уже не отражается на скорости данного процесса. Незначительный подъем кривой на рисунке при освещенности в 3 тыс. лк свидетельствует о том, что ассимиляция углекислого газа тормозится особенно сильно, когда недостаток CO2 сочетается со слабым светом. Насыщение фотосинтеза при слабом освещении вызывается меньшей концентрацией, чем при более ярком освещении. Причем даже на слабом свету интенсивность фотосинтеза не является еще максимальной при обычном, т. е. близком к 0,03% по объему, содержании CO2 в воздухе.
Зависимость фотосинтеза у проростков пшеницы от концентрации CO2 в воздухе при разной освещенности (по А. Леопольду). Цифры на кривых указывают интенсивность света в люксах
Слишком высокие концентрации углекислого газа приводят к снижению его ассимиляции. У наземных растений в зависимости от вида и внешних условий (освещенности, температуры и др.) угнетение фотосинтеза наблюдается в пределах от 2,5 до 20% CO2 по объему. Одна из причин такого угнетения заключается в том, что в ответ на высокую концентрацию CO2 устьица закрываются и поступление воздуха в лист резко снижается. Влияние на фотосинтез степени открытия устьиц можно проиллюстрировать схемой на рисунке.
Влияние меры открытия устьиц на интенсивность фотосинтеза у овса при освещенности в 20 тыс. лк (по М. Стольфельту)
В атмосфере благодаря постоянной и интенсивной циркуляции воздушных масс содержание углекислого газа поддерживается в настоящее время примерно на одном и том же уровне — 0,03% по объему для всех географических широт. Исключение составляют приземные слои воздуха в травостоях, значительно обогащенные углекислым газом вследствие «дыхания» почвы. Под «дыханием» почвы понимают выделение из нее CO2, образующегося при дыхании микроорганизмов и корней. Особенно много CO2 выделяют почвы, богатые перегноем, — от 10 до 25 кг с 1 га в течение часа.
Обычное (т. е. близкое к 0,03%) содержание CO2 в воздухе не является оптимальным, как уже отмечалось, и может обеспечить достаточно высокую интенсивность фотосинтеза только в случае очень быстрого обмена больших масс воздуха в травостое. Однако даже при соблюдении этого условия интенсивность фотосинтеза не достигает еще максимума; для этого необходимо повысить концентрацию CO2. В полевых условиях фотосинтез очень часто тормозится именно недостатком CO2 в воздухе, что в конечном счете приводит к снижению урожая. Все это послужило основанием для применения воздушного удобрения растений углекислым газом, которое может оказаться особенно перспективным при выращивании их в теплицах и оранжереях. Экспериментальные данные показывают, что путем повышения концентрации CO2 в теплицах до 0,1—0,3% можно увеличить урожай овощных культур в 1,5—2 раза и даже больше.
В последние годы предпринимаются попытки шире использовать углекислоту в качестве удобрения и в условиях открытого грунта. Одним из простых способов обогащения приземного слоя воздуха углекислым газом может служить полив растений водой, насыщенной CO2. Так, применяя 6-кратный полив растений сахарной свеклы такой водой (30 кг CO2 на 1 га), Н. М. Константинов смог повысить урожай корней на 46% по сравнению с урожаем, получаемым при поливе обыкновенной водой.
В этих же целях можно использовать и тот углекислый газ, который в огромных количествах выбрасывается промышленными предприятиями как отход, перекачивая его на поля по трубам. Правда, применение воздушного удобрения не получило пока широкого размаха из-за некоторых технических трудностей. Однако оно таит в себе очень большие возможности и, безусловно, станет в недалеком будущем мощным средством повышения урожайности.
Зависимость фотосинтеза от температурного фактора выражается графически одновершинной кривой с максимумом при оптимальной температуре. Такие кривые хорошо известны для культурных растений (картофеля, томата, огурца) — они приводятся во многих учебниках по физиологии растений. Неодинаковый температурный оптимум фотосинтеза у разных растений указывает на выработанную в процессе длительной эволюции приспособленность того или иного вида к определенным условиям существования. В качестве примера приведем кривые изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры у двух видов водоросли диатомеи.
Изменение интенсивности фотосинтеза в зависимости от температуры при высокой интенсивности света: I — Nitzschia closterium; II — N. palea
У морской диатомеи (Nitzschia closterium), обитающей в относительно прохладной воде, оптимальная температура для фотосинтеза равняется 27° С, тогда как у пресноводного вида этой водоросли (N. palea) она приходится на 33° С и, вероятно, позволяет выдерживать значительный подогрев воды в неглубоких водоемах летом.
Высокие температуры обычно вызывают снижение интенсивности фотосинтеза, особенно при длительном их воздействии на растение. Однако некоторые водоросли, приспособившиеся к существованию в горячих источниках, могут переносить продолжительное действие очень высоких температур, близких к 80 и даже 90° С, без заметного вреда для их фотосинтетической деятельности.
Нижний температурный предел фотосинтеза также неодинаков у разных растений. Тропические растения прекращают фотосинтезировать, как правило, уже при положительных температурах в интервале от 4 до 8° С, а у растений северных широт температурный предел часто лежит гораздо ниже 0° С. Способность к фотосинтезу может еще сохраняться при — 14° С, как например у ели, и даже при —24° С у некоторых лишайников.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972