Авторы: А. Н. Головкин, Л. Е. Позднякова
Все возрастающее промысловое использование биологических ресурсов моря предъявляет новые требования к методам ведения хозяйства. В настоящее время море уже нельзя рассматривать как неистощимый источник ценных продуктов, поскольку вылов промысловых рыб достиг таких масштабов, что становится вполне реальной возможность перелова их. Поэтому возникает проблема повышения продуктивности моря, особенно в местах, наиболее благоприятных для промысла. Увеличение биологической продуктивности сравнительно небольших замкнутых водоемов, таких, как озера и пруды, стало уже обычным и общепризнанным делом. Достигается это «удобрением» водоемов. Внесение удобрений или содержание на прудах и озерах водоплавающих птиц, обогащающих воду питательными веществами, которые содержатся в их испражнениях, способствуют усиленному развитию здесь фитопланктона и макрофитов. Тем самым достигается возрастание кормовой базы рыб, что приводит к увеличению их численности, размеров и жирности.
Возможность такого же существенного обогащения биогенными элементами хотя бы отдельных участков моря и влияния на биологическую продуктивность их — вопрос более сложный в связи с большой подвижностью морских водных масс и значительно большими масштабами акватории.
Для изучения указанного вопроса Мурманский морской биологический институт поставил в 1961—1963 гг. ряд специальных исследований. В их основе лежал анализ существующего в природе сложного биоценоза в районах гнездовых колоний рыбоядных птиц и связанной с ним схемы «удобрения» моря — обогащения прибрежных вод биогенными веществами, содержащимися в экскретах птиц.
Другой целью работы было выявление положительного влияния рыбоядных колониальных птиц на биологическую продуктивность участков прибрежной зоны. Значение больших скоплений рыбоядных птиц как потребителей органического вещества, созданного морем, рассматривалось в целом ряде работ (Успенский, 1956, 1959; Davies, 1958; Rand, 1959; Головкин, 1963, и др.) на основании большого материала по питанию птиц. Увеличение же биологической продуктивности вблизи птичьих базаров, могущее возникнуть как результат «удобрения» прибрежья экскретами птиц, предполагалось многими исследователями. Однако предположения не имели фактической основы.
Настоящая статья суммирует полученные материалы о влиянии рыбоядных птиц на содержание биогенных элементов в водах, прилежащих к колониям птиц на Мурмане.
Материал и методика
Работа проводилась в трех пунктах Мурманского побережья: близ губ Дворовой и Подпахты и у о-ва Харлов, где расположены колонии кайр (Uria aalge Pont, и U. lomvia L.) и моевок (Rissa tridactyla L.). Наблюдения у губы Подпахты проводились только в 1961 г. Близ губы Дворовой и у о-ва Харлов они охватывают 1962—1963 гг. В течение летних периодов упомянутых трех лет с берега собирались пробы морской воды с поверхности в момент полного прилива. Сборы делались вблизи птичьих базаров и в контрольных участках побережья. Последние были удалены на 5—7 км от колоний. Исключение составляют контрольные участки у о-ва Харлов, находившиеся в удалении всего лишь 1 км от птичьего базара в 1962 г. на северо-западной и в 1963 г. на южной стороне острова. Такое малое удаление контроля обусловлено небольшой протяженностью самого острова. Контрольный участок близ губы Дворовой в 1962 г. находился в 7 км западнее птичьего базара, а в 1963 г. на таком же расстоянии восточнее. В 1963 г. вблизи губы Дворовой в контрольном пункте и у птичьих базаров собирались по две пробы воды с тем, чтобы исключить возможные ошибки. Приводимые в настоящей статье материалы по изменению содержания фосфатов, нитратов и окисляемости воды в пробах, взятых с берега вблизи губы Дворовой, являются средними величинами парных проб.
Частота взятия проб: в 1961 г. — раз в неделю, в 1962 и 1963 гг. — раз в три дня. Анализ проб включал в себя определение фосфатов и нитратов. В 1963 г. близ губы Дворовой определялись также окисляемость воды (показатель содержания растворенного в ней органического вещества) и содержание кислорода.
Кроме того, в 1963 г. с мая по август на экспедиционном судне ММБИ «Минога» были проведены 4 гидролого-гидрохимические съемки участков акватории близ губы Золотой, о-ва Харлов и губы Дворовой. Каждая съемка у губы Золотой может быть представлена как разрез, перпендикулярный к линии берега и состоящий из 7 станций. Станции отстояли от берега соответственно на 50 м; 0,95, 1,9, 3,7, 5,5, 7,3 и 10,2 км. Съемки у о-ва Харлов и губы Дворовой включали в себя по три радиально расходящихся разреза из 6 станций каждый. Первая станция, отстоявшая от берега на 50 м, была общей для всех радиальных разрезов. Последующие станции отстояли от первой соответственно на 0,3, 0,8, 2,1, 3,5 и 6,0 км. Центральный разрез отходил перпендикулярно к линии берега, восточный разрез — под углом 40° и западный — под углом 15° к линии берега. На разрезах пробы собирались с горизонтов: 0—10—25—50—100 м и в придонном слое. В пробах определялись содержание фосфатов, нитратов, нитритов, кислорода и окисляемость воды. Всего за три года проделано следующее количество анализов: нитритов — 465, нитратов — 888, фосфатов — 888, окисляемости — 406, кислорода — 658.
Определение содержания кислорода, нитритов и органического вещества (окисляемость в нейтральной среде) в собранных пробах воды проводилось или на судне (в период гидролого-гидрохимических съемок), или непосредственно у птичьего базара губы Дворовой постоянно находившимся там лаборантом-гидрохимиком. Обработка собранных в рейсах и у птичьих базаров о-ва Харлов и губы Дворовой проб для определения фосфатов и нитратов, предварительно фиксированных хлороформом, производилась в лаборатории гидрологии и гидрохимии Института по мере поступления последних (по возвращении судна из рейса и после доставки проб из районов наблюдения, 2 раза в месяц).
Химический анализ воды проводился по методам, принятым в гидрохимической практике (Руководство по морским гидрохимическим исследованиям, 1959.) Стандартные растворы при определении нитритов, нитратов и фосфатов приготовлялись на безнитритной, безнитратной и бесфосфатной морской воде; колориметрирование нитратов производилось с помощью фотоэлектроколориметра ФЭК-М. Ввиду больших концентраций нитратов и фосфатов в районе птичьих базаров приходилось прибегать к разведению пробы, доходившему иногда до 20 раз, соответственно безнитратной и бесфосфатной водой.
Решению проблемы, хотя бы в общем виде, препятствовало отсутствие сведений о количестве выделяемых птицами мочи и кала. Выяснив эти показатели и содержание в экскретах птиц биогенных элементов, можно рассчитать количество последних, попадающих в воду вблизи птичьих базаров. Поэтому параллельно с указанными анализами морской воды проводились наблюдения за колониальными птицами в природе и в экспериментальных условиях, в том числе суточные наблюдения за следующим количеством птиц.
В экспериментальных условиях определялись вес и частота экскреций при оптимальных рационах питания. В каждом случае в течение суток производилось взвешивание всех отдельных экскретов, которые попадали на полиэтиленовую пленку, выстилавшую пол вольеры, причем подсыхания экскретов не допускалось. Поскольку, как показали наблюдения в природе (Головкин, 1963), суточное голодание при насиживании обычно чередуется с откормом в течение суток, была проанализирована экскреторная деятельность и в таком варианте кормления.
Экскреторная деятельность птиц
Выяснено, что при рационе 300 г рыбы в сутки число дефекаций кайр изменяется от 72 до 80 (в среднем 74). Вес единичных экскреций кайр очень сильно варьирует. Минимальные экскреции весят 0,35—0,40, максимальные же — до 5,87 г. Средний вес одной экскреции при рационе 300 г рыбы в сутки равен 2,5 г. Общий вес экскреций, продуцируемых в этом случае за сутки, равен 185 г, т. е. составляет 61,7% от веса корма. Через 1—1,5 часа после кормления вес экскреций резко возрастает. Последующее же уменьшение веса носит более или менее плавный характер. Через час после кормления наблюдается наибольшая частота экскретирования — до 8 экскреций в час. По мере переваривания пищи вес и частота последних уменьшаются. Особенно это заметно при чередовании откорма (до 600 г рыбы в сутки) с голоданием. В первые сутки, когда кайра активно питается, средний вес одной экскреции равен 3,3 г и число экскреций достигает 98 в сутки. Общий вес их в среднем равен 312 г. В следующие сутки при голодании дефекации бывают редко — около 14 в сутки и вес одной экскреции падает до 2,1 г, а общий вес до 29 г. При таком чередовании откорма с голоданием основное количество экскреций продуцируется кайрой в сутки откорма. Простой подсчет показывает, что на 600 г съеденного корма в этом случае приходится несколько меньшее количество экскретируемого вещества, чем при кормлении каждые сутки рыбой весом в 300 г (341 и 370 г экскретов соответственно за двое суток). Птенцы кайр незадолго до слета с гнездовых карнизов при рационе 85 г рыбы в сутки продуцируют в среднем 35 экскреций общим весом 42 г, т. е. 49,4 % от веса съедаемой пищи.
В аналогичных экспериментах с моевками было выяснено, что при оптимальном рационе, равном 120 г рыбы в сутки, число дефекаций изменяется от 33 до 39 (в среднем 35 экскреций в сутки). Вес одиночных экскреций варьирует от 0,20 до 3,92 г. Средний вес одной экскреции моевки при таком рационе составляет 2,1 г. Возрастание веса экскреций у моевок, так же как у кайр, происходит резко через 1—1,5 часа после кормления. Вес экскреций моевок, продуцируемых за сутки при таком рационе, колеблется от 71 до 76 г и составляет в среднем 73 г за сутки, т. е. 60,8% от веса съедаемой пищи. Наблюдения в природе показали, что каждая из пары моевок, так же как и кайр, в период насиживания часто проводит около суток на гнезде, а затем в течение суток отсутствует. Следовательно, суточное голодание сменяется откормом в течение суток. Эксперименты в вольерах показали, что после суточного голодания моевка свободно съедает 240 г рыбы и более (до 280 г), причем число кормлений в этом случае возрастает всего лишь на одну треть — с 9 до 12 кормлений в сутки. Число экскреций при таком рационе за двое суток составляет в среднем 62 и вес их равен 136 г. На одни сутки, следовательно, приходится около 68 г экскретов, т. е. немного меньше, чем при рационе питания в 120 г рыбы в сутки. Экскреторная деятельность птенцов моевок перед слетом с гнезд ничем не отличается от таковой взрослых птиц, поэтому мы сочли возможным объединить материалы по взрослым птицам и птенцам-слеткам.
В период насиживания, как показали наблюдения в природе, число экскреций, продуцируемых на гнездовом карнизе за сутки парой кайр, которые подменяют друг друга, или одной птицей, насиживающей постоянно в течение суток, колеблется от 5 до 22 и составляет в среднем 15 экскреций. После вылупления птенцов время нахождения кайр на гнездовом карнизе уменьшается. Соответственно, число экскреций, продуцируемых здесь, падает до 2—13 (в среднем 6 экскреций за сутки). Эти изменения в количестве экскреций, попадающих на скалы, не следует считать абсолютными, поскольку нами не учитываются другие места концентраций птиц на берегу, например, скопления на так называемых «клубах». Однако приведенные выше материалы показывают, что в период изменения активности кайр количество экскретов, попадающих на скалы, где расположены гнездовые карнизы, значительно уменьшается. Это в свою очередь дает основание полагать, что соответственно увеличивается число экскреций птиц, попадающих в воду.
Аналогичные наблюдения в природе за моевками выявили, что в период насиживания число экскреций продуцируемых парой моевок или одной из них, находящейся в течение суток на гнезде, составляет за сутки от 3 до 19 (в среднем 9 экскреций). После вылупления птенцов оно уменьшается и колеблется от 1 до 8 (в среднем 3 экскреции за сутки).
Материалы, полученные в 1963 г., подтверждают сделанные нами ранее (Головкин, Позднякова, 1964) выводы о связи максимального увеличения содержания биогенных элементов вблизи птичьих базаров с изменением активности птиц. Они приводятся ниже в сравнении с материалами 1961 и 1962 гг.
Режим биогенных элементов вблизи гнездовых колонии птиц
Кривые, характеризующие изменения содержания фосфатов и нитратов у птичьих базаров, обычно имеют три характерные повышения, отмеченные в большинстве рассматриваемых случаев. Каждое увеличение содержания биогенных солей происходило резко, и высокие концентрации их сохранялись обычно в течение 10—15 дней. Естественно предположить, что указанные процессы связаны с тем, что большое количество экскретов птиц, попадая в воду, обогащает ее биогенными солями. Наблюдения на птичьих базарах показали, что в эти периоды происходит последовательно ряд важных фенологических явлений: вылупление птенцов у моевок, вылупление птенцов у кайр и слет птиц с гнездовых карнизов. Отмеченные периоды характеризуются увеличением активности птиц, что выражается во взаимосвязанном возрастании подвижности птиц и интенсивности питания. Увеличение активности моевок сразу же после вылупления птенцов, как видно из табл. 2, невелико. Время отсутствия каждой из пары моевок при 5—7-дневном птенце увеличивается в среднем всего на 30 мин. в сутки по сравнению с аналогичным временем в период насиживания. Сравнительно невелико в этот период и возрастание содержания биогенных солей в воде. Оно колеблется в различные годы и в разных районах от 2 до 19 раз (в среднем в 9 раз) и зависит также от того, насколько одновременно происходит вылупление птенцов. Чем дружнее вылупление птенцов, тем большая часть популяции начинает активно добывать для них пищу.
Наибольшее содержание солей было в 1963 г., когда наблюдалось более одновременное вылупление птенцов по сравнению с 1961 и 1962 гг. Добывание корма для птенцов требует больших энергетических затрат и более высокой потребности в пище. Помимо этого, за время насиживания, когда птицы вынуждены некоторое время питаться ниже нормы, они теряют часть запасов, накопленных весной (Белопольский, 1957). Поэтому птицам приходится добывать еще больше корма для себя. Увеличение же рациона ведет к тому, что увеличивается и экскретная деятельность птиц. Однако первые 2, иногда 3 дня после вылупления птенцы моевок не питаются вовсе, а начинают кормиться лишь с 4-дневного возраста, но и тогда интенсивность питания их мала. Гораздо больше требуется пищи 10—15-дневным птенцам. К этому времени резко возрастает и активность взрослых моевок, а это приводит к тому, что взрослые птицы меньше времени (на 1 час. 50 мин. в среднем на каждую птицу) бывают на гнездовых карнизах. За редкими исключениями, связанными с особенностями фенологии года, увеличение активности моевок совпадало с усилением активности кайр, обусловленным вылуплением их птенцов.
В отличие от моевок, у кайр, насиживающих очень плотно и много времени проводящих не только на яйце, но и рядом с насиживающим партнером, увеличение активности после вылупления птенцов происходит очень резко. Время пребывания их на карнизе уменьшается сразу на 3 час. 50 мин. в среднем на каждую птицу в сутки. Результатом такого одновременного возрастания активности кайр и моевок является второе, самое крупное за лето увеличение содержания биогенных элементов. Иногда в это время кривые изменения фосфатов и особенно нитратов имеют двух — или трехвершинный характер, что, по-видимому, возникает из-за некоторого несовпадения во времени указанных выше периодов повышения активности у моевок и кайр. Однако расчленить их в настоящее время не представляется возможным. Максимально содержание биогенных солей увеличивалось в 132 и минимально в 4 раза. В среднем за три года в трех точках побережья в районе птичьих базаров увеличение содержания биогенных солей, наблюдаемое при массовом вылуплении птенцов у кайр, достигало 39 раз. К моменту слета птенцов с гнездовых карнизов кайры собираются в большие стаи на воде у подножья скал, моевки — в столь же большие стаи в воздухе. В первое время после слета птицы держатся поблизости от места гнездования. Родители продолжают кормить своих птенцов. Затем стаи откочевывают в море. Увеличение стай за счет слетающих с карнизов птенцов и согревавших их родителей, экскреты которых попадают теперь не на скалы, а в море, отражается на содержании биогенных элементов вблизи птичьих базаров. Последнее повышение содержания биогенных элементов, связанное со слетом птиц с гнездовых карнизов, весьма значительно: от 4 до 111 раз (в среднем в 28 раз). Наибольшие колебания наблюдаются в содержании нитратов, количество их у о-ва Харлов и близ губы Дворовой в июне-июле 1963 г. достигало огромных величин (до 1000 мкг N/NO3/л), не отмечавшихся ранее никогда на мурманском побережье. В то же время содержание нитратов в контрольных участках побережья было весьма невелико (10 мкг/л) и приближалось к нулю. Полное истощение (нулевые величины) следует понимать не как отсутствие нитратов, а как состояние дефицита, при котором регенерирующие нитраты тотчас же потребляются клетками фитопланктона и анализом не обнаруживаются. Весьма характерна зависимость между размерами и плотностью популяции колониальных птиц и увеличением содержания биогенных элементов вблизи птичьих базаров, отмеченная нами ранее (Головкин, Позднякова, 1964). Подтверждением этому служит несколько большее увеличение содержания биогенных солей в 1963 г. по сравнению с 1962 г. близ губы Дворовой, что связано с более высокой численностью птиц в 1963 г. Наблюдаемое возрастание содержания биогенных элементов в воде близ птичьих базаров весьма строго совпадало по времени с указанными периодами увеличения активности птиц. В зависимости от местоположения колоний и особенностей фенологии года сроки вылупления птенцов и слет их сдвигались. Соответственно сдвигались и максимумы повышения содержания биогенных элементов. На о-ве Харлов кладка и вылупление птенцов, как правило, происходит раньше, чем близ губы Дворовой, в связи с тем, что он расположен западнее и прогревание там наступает раньше. Максимумы увеличения содержания фосфатов и нитратов близ о-ва Харлов также приходятся на более ранние сроки, чем близ губы Дворовой. Бурная и ранняя весна 1963 г. стимулировала раннюю и одновременную для популяций кладку колониальных птиц, особенно кайр. Поэтому вылупление птенцов и слет их с гнездовых карнизов происходили значительно раньше, чем в 1962 г. Соответственно и наибольшее увеличение концентрации биогенных солей вблизи птичьих базаров в 1963 г. происходило раньше, чем в 1962 г.
Содержание биогенных элементов у птичьих базаров превышает таковое в контроле не только в периоды повышенной активности птиц. В среднем концентрация их в 1963 г., у о-ва Харлов, без учета кульминационных периодов, превосходила таковые в контроле в 3,8 раза. При рассмотрении графиков, отображающих изменение содержания биогенных элементов в контроле, можно отметить характерные подъемы в указанные периоды повышенной активности колониальных птиц, причем тем большие, чем ближе контрольный участок находится от птичьего базара. Хорошим примером может служить изменение содержания нитратов в 1962 г. в контрольном участке на о-ве Харлов, который был расположен всего лишь в 1 км от птичьих базаров и потому находился под влиянием их. Более того, влияние птиц на содержание нитратов в период вылупления птенцов у моевок и слета птенцов с гнездовых карнизов лучше отразилось в контроле. Чтобы получить более строгий контроль в 1963 г., место взятия контрольных проб было перенесено с северо-восточной части острова на южный берег, где птичьих базаров нет. Изменение содержания биогенных солей здесь было более плавным, однако и в 1963 г., в период бурного подъема содержания биогенных элементов вблизи птичьих базаров после вылупления птенцов у кайр и после слета птиц с гнездовых карнизов, в контроле также выявилось некоторое повышение нитратов, а в последнем случае и фосфатов.
Большое количество, поступающих в воду экскретов птиц, содержащих много органического вещества, естественно, должно отражаться на окисляемости воды, которая зависит от наличия в ней растворенного органического вещества. Действительно, в периоды повышения активности птиц окисляемость значительно возрастает. В то же время окисляемость является хорошим контролем достоверности проб биогенных элементов. Поскольку в пробах с наивысшим содержанием биогенных элементов наблюдаются не самые высокие величины окисляемости и зачастую наивысшая окисляемость соответствует средним величинам содержания биогенных элементов, можно считать, что высокие показатели последних обусловлены не случайным попаданием в пробу нерастворившихся экскретов птиц, а отражают истинное содержание фосфатов и нитратов в воде. Как правило, распределение рассматриваемых нами биогенных элементов, исключая кислород и окисляемость, подчиняется следующим закономерностям: содержание их в воде возрастает по мере удаления от берега и с увеличением глубины.
В мае 1963 г. к моменту первой съемки содержание биогенных элементов несколько снизилось по сравнению с зимними запасами: P 20—30 мкг/л, N/NO3 около 100 мкг/л (Черновская, 1958). Уменьшение их заметно в поверхностном слое, что является отражением весеннего развития фитопланктона и начинающейся стратификации водной толщи. В дальнейшем в течение лета шло уменьшение содержания как нитратов, так и фосфатов, захватывавшее все более и более глубокие слои. К августу они могли быть обнаружены лишь ниже фотосинтетического слоя в аккумулятивной зоне.
Распределение фосфатов
Распределение фосфатов во второй половине мая в исследуемых участках моря соответствовало общим закономерностям распределения биогенных веществ в прибрежной зоне.
В это время в прибрежной зоне уже отмечается прогрев верхнего слоя воды. Разница температур между поверхностным и придонным слоями достигала 1,5—2,0°, что способствовало обособлению поверхностного слоя от остальной толщи, т. е. возникновению устойчивой стратификации (Кондрацова, 1958). Это, наряду с развитием фитопланктона, сказалось на распределении фосфатов, содержание которых в поверхностном слое уже невелико: до 9,0 у о-ва Харлов и в пределах 12—16 мкг P/л у губы Дворовой. Июньский прогрев водной толщи приводит к довольно четкому ее расслоению по температурным градиентам. Поверхностный слой, изолированный от аккумулятивной зоны слоем температурного скачка, оказывается более обедненным фосфатами, чем промежуточный (25—75 м) и придонный слои. Поэтому на фоне обедненных верхних слоев хорошо выделяются некоторые участки с повышенным содержанием фосфатов, расположенные вблизи птичьих базаров. У о-ва Харлов обогащенный участок длиной несколько более 3,5 км и шириной около 0,8 км вытянут к востоку. Если повсеместно в районе содержание фосфатов колебалось в границах 6,3—7,5 мкг, то в очерченном участке оно достигало 12—17 мкг, т. е. было почти вдвое больше. Глубина обогащенного слоя невелика — около 10 м и уменьшалась по направлению к востоку от базаров.
Аналогичный участок у птичьих базаров губы Дворовой имеет протяженность около 5,0 км и такую же ширину, как у о-ва Харлов, но расположен симметрично по отношению к центральному разрезу. В середине июня, по сравнению с майской съемкой, содержание фосфатов в районе губы Дворовой было более высоким — 8—14 мкг P/л. Несмотря на общее повышение содержания фосфатов, обогащенный участок хорошо выделялся, особенно на 10-метровом горизонте. Содержание фосфатов изменялось здесь в пределах 15—17 мкг/л, а иногда достигало 25 мкг P/л. Обычно летом в придонных слоях, изолированных от поверхностных резким перепадом температур, происходит накопление биогенных веществ, в результате чего концентрация фосфатов здесь достигает больших величин. Однако маленький придонный участок в 300 м от птичьих базаров губы Дворовой, расположенный на глубине всего лишь 50 м, отличается более высоким содержанием фосфатов (32 мкг/л) по сравнению с глубоководными станциями (глубина 100 м), где содержание фосфатов в придонном слое доходило только до 22 мкг/л.
К концу июня — началу июля содержание фосфатов в прибрежной зоне несколько изменилось по сравнению с серединой июня. Однако различия между обогащенными участками и прилегающей акваторией моря сохранились. Если в поверхностном слое вод Харловского района содержание фосфатов колебалось от 5,8 до 9,4 мкг P/л, то содержание их в обогащенной зоне достигало 14—18 мкг/л. Аналогичные данные, характеризующие содержание фосфатов у губы Дворовой, составляют соответственно 7—11 и 13—16 мкг P/л. Однако размеры обогащенного участка близ губы Дворовой в период третьей съемки уменьшились до половины окружности с 800-метровым радиусом. Как и в июне, в 300-метровом удалении от птичьих базаров наблюдалось небольшое увеличение фосфатов у дна. Такое же повышение содержания фосфатов у дна отмечается в начале июля в 300—800 м от о-ва Харлов на участках моря с глубиной 25—40 м. Материалы четвертой съемки, проведенной в начале августа, не выявили заметного увеличения фосфатов у птичьих базаров ни в поверхностных слоях, ни у дна.
Распределение нитратов
В отличие от фосфатов для регенерации нитратов необходим более длительный период времени (Харвей, 1948). Поэтому эффект «обогащения» нитратами прилежащих к птичьим базарам прибрежных участков моря может быть сдвинутым во времени.
В мае уже заметно потребление нитратов в поверхностном слое, хотя в сравнении с фосфатами распределение их по вертикали было менее равномерным. У о-ва Харлов обогащенная нитратами зона близ птичьих базаров располагалась под поверхностным слоем и достигала 25 м глубины. Низкое содержание нитратов (от 0 до 8,7 мкг/л) в окружающей акватории моря служит хорошим фоном, в связи с чем обогащенная зона, где содержание N/NO3 колебалось от 17 до 41 мкг/л, отчетливо выделяется. Эта зона несколько сдвинута к востоку по отношению к птичьим колониям и имеет протяженность в длину около 2,5 км и в ширину 1,5 км. У губы Дворовой обогащенная зона, расположенная ближе к поверхности, также хорошо заметна и была сходна с таковой у о-ва Харлов по расположению и концентрации нитратов в ней. Она отличалась только по длине, достигая 4 км.
Некоторое увеличение содержания нитратов в прибрежье в июне, по-видимому, за счет уменьшения интенсивности развития фитопланктона (Камшилов, Зеликман, Роухияйнен, 1958), не позволило выделить с достоверностью обогащенную нитратами зону у птичьих базаров и несколько затушевывало ее и в июле у губы Дворовой. Однако у о-ва Харлов после второго всеобщего понижения содержания нитратов в прибрежной зоне обогащенный участок становится вновь хорошо различим при сравнении с общей картиной распределения нитратов в прибрежье. Если в обогащенной зоне содержание нитратов колеблется от 25 до 45 мкг N/NO3/л, то вне ее наблюдаются очень низкие величины (от 0 до 5,0 мкг/л). Возможно, что высокое содержание нитратов в июле у птичьих колоний губы Дворовой также обусловлено обогащением вод биогенными элементами, содержащимися в экскретах птиц. На это указывает низкое содержание нитратов (от 0 до 3,0 мкг/л) близ губы Золотой, наблюдавшееся повсеместно на разрезе протяженностью 16,2 км. В августе количество нитратов в прибрежной зоне во всех слоях было наиболее низким за период наблюдения и на большинстве станций падало до нуля. У о-ва Харлов, благодаря небольшой глубине станций и сравнительно высокой степени прогрева водной толщи, создаются условия для перемешивания от поверхности до дна, и потребление нитратов было полным. В губе Дворовой, расположенной восточнее, фенологические изменения несколько запаздывают, что объясняет наличие нитратов на близлежащих к берегу станциях в количестве 4,5—14 мкг/л. Изменение содержания нитратов во всем водном столбе в рассматриваемых районах происходило довольно закономерно и обогащения нитратами глубоких слоев не наблюдалось, за исключением конца июня — начала июля близ губы Дворовой, когда в 50—300 м от берега на глубине 25—45 м была обнаружена обогащенная зона, отличавшаяся высоким содержанием нитратов (до 66 мкг) от близлежащих вод, в том числе и придонного слоя, сравнительно бедного в указанное время нитратами (15—16 мкг N/NO3/л).
Распределение нитритов
Наблюдения за распределением нитритов были начаты только с середины июня. Колебания их невелики как по масштабам, так и по площади, которую они захватывают, однако весьма характерны и отчетливы. После весенней вспышки фитопланктона и сопутствующего ей летнего увеличения количества нитритов в прибрежье Е. Н. Черновская (1958) наблюдала довольно высокие величины нитритов, в основном ниже зоны фотосинтеза (на глубине 50—150 м) на глубоководных станциях и в придонных слоях — на мелководьях. Попадание их в поверхностные слои затруднено из-за температурной стратификации. Поэтому несколько увеличенное содержание нитритов вблизи птичьих базаров о-ва Харлов и губы Дворовой контрастирует с малыми величинами N/NO2 к западу и северу от них. Обогащенная нитритами поверхностная зона у о-ва Харлов простиралась до 4,6 км с запада на восток и была несколько сдвинута к востоку по отношению к положению птичьих базаров на острове. Ширина ее достигала 1,5 км. Содержание нитритов здесь постепенно падало в восточном и западном направлениях с 2,0 до 1,7 мкг N/NO2/л. Вне зоны нитриты в поверхностном слое отсутствовали. Аналогичная зона у губы Дворовой несколько сдвинута к западу и меньше по размерам: около 3,5 км в длину и около 1,0 км в ширину. Содержание нитритов здесь достигало 1,3—1,5 мкг N/NO2/л. К началу июля сохранилось сравнительно высокое содержание нитритов в районе птичьих базаров о-ва Харлов и губы Дворовой и характерное постепенное уменьшение их концентраций по мере удаления от гнездовых колоний. В августе обогащенная нитритами зона выделялась еще более четко в связи с тем, что в виду полного потребления нитратов фитопланктон вынужден был усваивать азот в нитритной форме. Истощение N/NO2 в поверхностном слое в прибрежье к этому времени доходило до аналитического нуля, тогда как вблизи птичьих базаров наблюдалось до 1,1 мкг/л. В августе обогащенная зона близ губы Дворовой характерна тем, что небольшая ее часть, непосредственно прилежащая к птичьим базарам, отделялась от остальной зоны безнитритной полосой. У о-ва Харлов отмечено плавное убывание нитритов в открытой части моря. Толщина слоя с повышенным содержанием нитритов обычно доходила до 10, а к августу — до 25 м.
Распределение растворенного органического вещества
Изменение окисляемости воды в поверхностном слое рассматриваемых нами районов подтверждает наличие зоны с повышенным содержанием растворенного органического вещества. В мае величины окисляемости по всей исследуемой акватории были довольно высокие. Районы у птичьих базаров не выделялись по содержанию органического вещества. К июню окисляемость несколько понизилась и поэтому четко выявились большие величины ее в районах базаров. Наибольшие концентрации органического вещества в поверхностном слое наблюдались в июле у базаров — до 0,9—1,26 мг О/л. По мере удаления от берега окисляемость постепенно уменьшалась. В августе у о-ва Харлов распределение органического вещества по всей акватории становится более однообразным (0,69—0,75 мг О/л). В губе Дворовой в этот период зона повышенного содержания органического вещества все еще отчетливо вырисовывалась и величины окисляемости по-прежнему уменьшались по мере удаления от птичьих колоний. Как было указано выше, в это время для губы Дворовой было характерно более высокое содержание и нитратов в сравнении с районами о-ва Харлов. Окисляемость придонных вод у птичьих базаров в мае несколько ниже, чем в поверхностных слоях. С июня по август у дна шло накопление органического вещества, причем высокие величины окисляемости были строго приурочены к районам, где расположены колонии птиц. Размеры зоны, отличающейся повышенной окисляемостью вод, значительны. Она достигала 3,5 км в длину и 1,0 км в ширину у о-ва Харлов и занимала полуокружность радиусом около 3,5 км близ губы Дворовой.
Распределение кислорода
По распределению кислорода (в %) Е. Н. Черновская (1958) выделяет узкоприбрежную полосу и мелководье как районы с наиболее высоким процентом содержания кислорода по сравнению с более удаленной от берега акваторией моря.
В мае вблизи птичьих базаров о-ва Харлов на 4 станциях, крайняя из которых отстояла на 800 м от берега, наблюдалось пересыщение воды, кислородом (110,4—113,9%) несколько большее, чем к востоку и западу от колоний (108,8—109,5%). Однако при большем удалении к востоку насыщенность вод кислородом вновь повышается. Мы не можем судить об изменении содержания О2% у губы Дворовой из-за малого количества восточных и западных станций, обработанных в мае на кислород. Однако следует отметить высокое содержание последнего на самой ближней к птичьим базарам станции (114,4%), расположенной в 50 м от берега, тогда как на более удаленных станциях содержание О2 колебалось от 111,6 до 112,9%. К середине июня, несмотря на то, что в общем содержание O2 в районе сильно понизилось, отмеченная специфика распределения кислорода вблизи птичьих базаров сохраняется. Как и в мае, содержание кислорода падает по мере удаления на восток от базаров, но увеличивается вновь после 6,0 км. К концу июня — началу июля содержание кислорода вновь увеличивается и захватывает узкоприбрежную зону. Необходимо отметить, что и в этом случае указанное увеличение идет более интенсивно вблизи птичьих базаров и к востоку от них. Съемка в августе также обнаружила наличие участков с повышенным содержанием 02 вблизи птичьих базаров и к востоку от них.
Обсуждение полученных результатов
Трехлетние наблюдения за изменением содержания биогенных элементов у птичьих базаров с определенностью указывают на связь между изменением активности колониальных рыбоядных птиц и изменением концентрации биогенных элементов. Несомненно, что последнее является результатом того, что большое количество экскретов птиц падает в воду. Обычно кайры кормятся в 2 км от берега. Моевки отлетают на 4 км и более, хотя основная зона кормежки у них расположена около 3 км от берега. Следовательно, ширина зоны, на которой эти рыбоядные птицы собирают пищу, в среднем равна 3—3,5 км. В период выведения птенцов вблизи губы Дворовой отмечался разлет стай моевок вдоль берега к западу и востоку от мест гнездования до 4 км. Таким образом, площадь акватории, экологически освоенной здесь рыбоядными колониальными птицами, приближается к 28 км2.
В результате ряда экспериментов, проведенных на кайрах и моевках, было выяснено, что экскреторная деятельность их при оптимальных рационах составляла в среднем 185 г экскретов в сутки в сыром виде для кайр и 73 г для моевок. В районе губы Дворовой в 1963 г. численность гнездящихся колониальных птиц, по нашим учетам, равна 21,1 тыс. моевок и 5,6 тыс. кайр. В целом вес экскретируемого ежедневно данной популяцией вещества, без учета экскреций птенцов, составлял около 2500 кг. При растворении в 1 м3 морской воды 50 г экскретов птиц увеличивается концентрация фосфатов в ней на 100 мкг P/л. Поэтому, если предположить, что экскреты птиц рассеиваются равномерно по всей экологически освоенной акватории, окажется, что предполагаемое ежесуточное увеличение биогенных элементов незначительно. Однако, как показали наши наблюдения, наибольшее обогащение вод биогенными элементами происходило в непосредственной близости от птичьих базаров. Благодаря приливо-отливным течениям, происходил более широкий разнос питательных солей с постепенным уменьшением их концентрации. Волновое перемешивание вод обеспечивало увеличение толщины обогащенного слоя по вертикали и более равномерное распределение биогенных элементов.
Проведенные съемки позволили установить не только наличие локального воздействия морских колониальных птиц на режим ряда биогенных элементов, но и определить зону, в которой указанное воздействие ощутимо. Наличие такой зоны с середины мая до начала августа отмечалось на основании изменения содержания фосфатов, нитратов, нитритов, растворенного в воде кислорода, а также на основании изменения окисляемоети морской воды вблизи птичьих базаров. Характерное постепенное уменьшение биогенных элементов в направлении от птичьих базаров к морю и от поверхности вглубь особенно хорошо видно на горизонтальных картах съемки 30.VI—3.VII у о-ва Харлов, вертикальных картах центрального Харловского разреза в это же время, а кислорода — на восточном разрезе у губы Дворовой 18.V1.
Обычно обогащенная зона несколько сдвинута к востоку по отношению к птичьим базарам, что является закономерным результатом сноса биогенных элементов течением. По форме во многих случаях она напоминает эллипс, диаметры которого определяются у губы Дворовой в 7,2 и 2,3 км и у о-ва Харлов — 4,5 и 1,8 км и площадь эллипсов соответственно равна 12,9 и 4 км2. Распространение биогенных элементов наблюдается не только на поверхности, но и в более глубоких слоях, вплоть до 25 м. Обычно у дна моря также имеется небольшая зона с повышенным содержанием биогенные солей на протяжении всего летнего периода.
Все рассмотренные материалы свидетельствуют о наличии существенного воздействия морских колониальных птиц на режим биогенных элементов. Несмотря на то, что численность птиц в данных участках побережья невелика, площадь, обогащаемая экскретами, и само увеличение биогенных элементов значительны. Летом в прибрежье в целом, как следует из многолетних наблюдений Черновской (1958), содержание биогенных элементов опускается ниже границ, при которых они приобретают значение минимум-фактора в развитии фитопланктона (фосфаты ниже 10 мкг P/л и нитраты до аналитического нуля). В районе птичьих базаров губы Дворовой и о-ва Харлов на протяжении всего летнего периода содержание этих элементов постоянно выше указанных пределов. Не менее значительно увеличение нитритов (в 1,5—2 раза) в районе птичьих колоний. Как отмечала Черновская (1958), оно может быть большим. Так, в августе 1955 г. концентрация нитритов вблизи о-ва Харлов была равна 12 мкг N/NO2/л тогда как в близлежащих районах она колебалась в пределах 3,0—4,0 мкг N/NO2/л.
Такое увеличение биогенных элементов в прибрежье несомненно является следствием того, что экскреты птиц падают в воду. Подтверждением этому служит отмеченная нами связь между возрастанием активности колониальных птиц и увеличением содержания биогенных элементов в море. Влияние экскретов птиц на состав морской воды не ограничивается только обогащением се фосфатами, нитратами и нитритами, поскольку в состав экскретов входит целый ряд других элементов, в том числе калийные и кальциевые углекислые соли (Gillham, 1956), необходимые при синтезе органического вещества в морс. После откочевки птиц на зимовку обогащенная зона уменьшается и исчезает. Весьма характерно, что в районе о-ва Харлов, где слет птиц «происходит раньше, чем близ губы Дворовой, раньше исчезает и обогащенная зона. Съемка в августе не обнаружила у острова «повышенного содержания нитратов, нитритов и органического вещества в той же мере, как у губы Дворовой.
Указанное обогащение участков прибрежья биогенными элементами не могло не отразиться на развитии фитопланктона, поскольку в период максимального обеднения вод солями развитие его находится в прямой зависимости от этого экологического фактора. Несмотря на то, что значительная часть кислорода, продуцируемого в процессе фотосинтеза, по-видимому, идет на окисление большого количества органического вещества из экскретов «птиц, все же районы птичьих базаров отличаются повышенным содержанием этого газа в воде. Последнее является показателем интенсивного развития фитопланктона. Некоторым дополнительным доказательством этого можно считать повышенное содержание нитритов, появляющихся обычно в воде в периоды цветения (Черновская, 1958).
Полученные данные, с одной стороны, показывают, что даже сравнительно небольшие колонии морских рыбоядных птиц оказывают ощутимое влияние на содержание биогенных элементов в близлежащих участках акватории моря и тем самым влияют на усиленное развитие здесь фитопланктона. В районах, где численность колониально гнездящихся птиц больше, соответствующее влияние «птиц на упомянутые процессы может оказаться существенным. Утверждение основывается на том, что если принять зону Мурмана равной 18 000 км2, то рассмотренные нами обогащенные участки составят от нее лишь 0,1%. Численность колониальных птиц на Новой Земле в 50 и более раз превышает численность их на Мурмане. Следовательно, в прибрежной зоне Новой Земли, близкой по размерам прибрежной зоне Мурмана, обогащенная часть должна составить около 5%. С другой стороны, наблюдавшееся нами явление подтвердило возможность создания в прибрежной зоне небольших локализованных участков с повышенным содержанием биогенных элементов, что является предпосылкой для создания в прибрежье локальных участков с повышенной биологической продуктивностью.