Зависимость птичьего населения от состава древесной растительности достаточно известна.
У птиц в ряде родов и семейств адаптивная радиация привела к появлению видов, приспособившихся к использованию отдельных древесных пород. Многие примеры таких приспособлений стали классическими (у клестов, кедровки, корольков).
Численность и видовой состав специализированных птиц зависит от обилия и состояния (размеров, возраста) деревьев, с которыми у приспособившихся к ним пернатых имеются тесные трофические связи. Последние часто имеют сезонный характер и более выражны в холодное время года, когда потребляются семена тех или иных деревьев. В гнездовой период участие специализированных видов в составе птичьего населения сокращается и обычно не превышает 20%.
У наиболее многочисленной группы пластичных форм адаптации носят универсальный характер. Представители этой группы образуют основное ядро птичьего населения, их численность в древостоях того или иного породного состава определяется возможностью использования с помощью таких универсальных приспособлений имеющихся ресурсов. Пластичные формы предпочтительно используют более «полезные» для позвоночных породы, которые оказывают существенное влияние на общую численность животных. Количественная оценка полезности сопряжена со многими трудностями. Дж. Джибб в качестве критериев полезности использовали частоту кормежки птиц на тех или иных породах и различных частях дерева. Этот же принцип применяли А. А. Иноземцев (1965) и др. Мы с помощью этого метода получили следующие данные, характеризующие интенсивность использования птицами-кронниками разных деревьев.
Предпочтение дуба как места кормодобывания связано не только с обилием беспозвоночных, но и с особенностями архитектоники кроны этой породы. Ее побеги отличаются малой сбежистостью и значительной толщиной, что позволяет птицам перемещаться по всей их длине, полностью обследуя кроны. Эти особенности архитектоники обусловливают интенсивное обследование дубов как места кормежки не только в Европе, но и в Америке. В значительной мере сказанное относится к кленам и липе. Наименее удобны для кормодобывания ветви ели, пихты, березы.
Проще оцениваются и лучше известны гнездопригодные и защитные свойства деревьев. Особенно охотно для гнездовапия используются дуб и липа. В широколиственных лесах, где распространение хвойных пород ограниченно, для зимующих птиц важное положительное значение имеют свойства некоторых форм дуба и граба сохранять зимой листья, такие деревья используются для ночевки.
Высокая экологическая ценность дуба обусловливает увеличение численности птиц в древостоях с преобладанием этой породы. Так, в пределах одного лесного массива при сравнении плакорных насаждений 80—100 лет плотность населения дубовых насаждений составила 1357±180,1, а грабовых — 680±102,2 особи/100 га. Граб отличается от дуба не только более бедной фауной беспозвоночных, но и менее удобной для кормодобывания структурой кроны, в которой преобладают тонкие олиствленные ветви. Дупла на этой породе обычно «мокрые», и поэтому граб мало используется для устройства гнезд. С другой стороны, в грабовых древостоях, плодоносящих почти ежегодно, численность зимующих птиц-семяедов выше, чем в дубравах,— соответственно 55— 70 и 45—55 особей/100 га. Большое количество данных, иллюстрирующих различия численности птиц в насаждениях разного породного состава, имеется в литературе.
Причины разной численности птиц в древостоях различного породного состава наиболее очевидны при сравнении чистых насаждений. Материалы учетов свидетельствуют о росте численности птичьего населения по мере увеличения разнообразия породного состава. Особенно заметно это при сочетании пород с разными свойствами.
Перечень разнообразных сочетаний легко продолжить. В большинстве случаев те или иные важные для птиц свойства отдельных пород могут получить лишь качественную характеристику. Например, использование такого показателя, как богатство энтомофауны, дает ориентировочную оценку условий питания птиц. Однако размер доступной для них части беспозвоночных остается неизвестным, так как этот показатель зависит от возможности обнаружения и добычи отдельных видов и их численности.
Относительно точной количественной оценке поддаются гнездопригодные свойства разных деревьев и кустарников. Например, в спелом древостое с составом 9С10сЕдОлД, II ярус осина, дуб, на сосне было учтено 166 пригодных для гнездования дупел, а на листвепных породах, встречающихся как примесь, — 226. Всего обследовано 12 256 сосен и 1077 деревьев лиственных пород. Таким образом, на одно лиственное дерево приходится в 20 раз больше дупел, чем на одну сосну. При работах в Киевской области, на Карпатах, в Беловежской пуще, Приангарье мы наблюдали предпочтительное гнездование на ели и пихте почти всех открыто гнездящихся птиц и гораздо менее частое — на сосне, лиственнице, осине и других деревьях с ажурными кронами.
В лесу разнообразие породного состава влияет на птиц по-разному. Наиболее ощутимо его положительное значение в случаях, когда в составе насаждений имеются породы, как бы «компенсирующие» недостаток в том ресурсе, который связан с особенностями основного древостоя. Например, в молодых и средневозрастных сосняках остро ощущается дефицит в дуплах. Поэтому там почти каждая дуплистая осина дает прибавку в 1 пару птиц (разумеется, при ограниченном количестве таких деревьев). С другой стороны, сочетание деревьев с близкими свойствами заметного обогащающего влияния на птичье население не оказывает. В теплое время года такими близкими по свойствам видами деревьев являются граб и бук, сосна и лиственница, ильм и клеи, ель и пихта, береза и осина.
В холодное время года, когда возрастает роль семян, количественная характеристика кормовой ценности разных пород упрощается. Хорошо известны «плеяды ели» — орнитокомплексы птиц, жизнь которых в зимнее время обеспечивается семенами этого дерева. Такие же «плеяды» могут быть выделены у кедра, бука и ряда других. В количественном отношении их характеризуют следующие данные.
В качестве лимитов взяты среднемесячные показатели численности. Большая изменчивость их на Карпатах объясняется проведением учетов у верхней границы леса, где длительные туманы вызвали обледенение деревьев и временную откочевку птиц.
По данным К. Н. Филонова (1962), в Баргузинском заповеднике большой комплекс видов, надолго которых приходится 90—97% всего зимнего населения пернатых, кормится семенами лиственницы. Широко известно значение кедра как наиболее кормного дерева. Рубки, пожары, массовые размножения сибирского шелкопряда привели к сокращению площадей темнохвойной тайги и замене ее мелколиственными лесами. В результате произошли существенные изменения состава и численности зимующих птиц. Представление об их качественной и количественной характеристике дают следующие материалы.
Учеты проводились в подтаежной полосе Красноярского края в урожайные для темнохвойных пород годы. Данных по совам не имеется, дрозды зимуют нерегулярно, и относящиеся к ним материалы не приводятся.
Породы с малодоступными семенами (сосна, береза) обеспечивают кормом 1—2 вида птиц, которые по численности составляют до 20—30% зимнего населения пернатых. Очевидно, наиболее «кормные» породы — бук, ель, лиственница, кедр — оказывают на зимующих птиц определяющее влияние, обеспечивая пищей основную часть их населения. Количественная характеристика значения этих пород выражается показателем порядка 90%, т. е. до 90% зимующих особей существует благодаря специфическим свойствам семян этих деревьев.
В широколиственных лесах большая часть зимующих птиц питается беспозвоночными. Возможность их добычи на разных породах различается не так сильно, как растительных кормов. Поэтому зимние орнитокомплексы широколиственных лесов меньше зависят от состава насаждений.
Состав древостоя определяет условия питания не только в верхних ярусах растительности, но и на поверхности почвы. Гак, при одинаковых климатических условиях, по данным А. И. Воронцова, численность беспозвоночных-педобионтов выше в опаде лиственных пород. Увеличение участия последних в составе насаждений ведет к росту численности насекомоядных птиц-наземников. Так, в дубравах и сосновых древостоях одного класса возраста и бонитета (Киевская область) численность этих птиц составляла 70—98 и 12—15 пар/100 га. В Южной Сибири, по наблюдениям Ю. С. Равкина, И. В. Лукьяновой (1976), в темнохвойной тайге в послегнездовой период на 100 га было учтено 13, а в мелколиственном лесу — 34 экземпляра дроздов. В Приангарье эти показатели различались еще сильнее и соответственно были равны 4,5 и 14,5 парам/100 га. Там же, по материалам В. К. Дмитриенко (письменное сообщение), при отлове насекомых в цилиндры было зафиксировано на 1 цилиндр в пихтарнике зеленомошно-кисличном 10,1 г беспозвоночных и осиннике орляково-разнотравном 29,8 г.
Таким образом, состав древостоя существенно влияет не только на обитателей верхних ярусов растительности, но и на группу наземников.
Специфические свойства различных древесных пород накладывают отпечаток на связь зеленой фитомассы с численностью птиц. Так, в ельниках средней и высокой производительности первый показатель лежит в пределах 140—240 ц/га. В этих группах типов леса Г. Н. Симкин (1974) зарегистрировал на 100 га 340 пар птиц. Максимальная плотность гнездования в еловых лесах, по данным того же автора, составляет 740 пар на 100 га. По нашим данным, в ельниках зеленомошных и зеленомошно-травянистых этот показатель не превышал 450 пар (Беловежская пуща). На Карпатах в еловых лесах высших классов бонитета он был меньше — около 350 пар. Данные других авторов также лежат в интервале 340—710 пар/100 га. Таким образом, для обеспечения ресурсами одной пары птиц в этой формации нужно ориентировочно 50 ц зеленой фитомассы.
В сосняках высших классов бонитета максимальные запасы зеленой фитомассы находятся в пределах 40—50 ц/га. Численность птиц в таких лесах, как по литературным данным, так и по нашим наблюдениям, достигает 800— 900 пар/100 га. В этом случае на одну пару птиц приходится гораздо меньшее количество фитомассы — около 5 ц.
В дубравах наибольший показатель зеленой фитомассы был отмечен А. П. Утенковой и др. (1971) — 41 ц/га. Учет проводился в Беловежской пуще, где, по нашим наблюдениям, плотность гнездования составляла 1137 пар/100 га (в дубовых насаждениях высокой сомкнутости и производительности). Для дубрав с меньшими высотами и сомкнутостью получены показатели плотности населения птиц в интервале 1000—1500 пар/100 га. На одну пару птиц в этом случае приходится 2,7—4,1 ц зеленой фитомассы.
Гораздо выше этот показатель для березовых и осиновых лесов. Так, в Московской области для березняков А. А. Молчанов (1971) определил запас зеленой фитомассы в 50 ц/га. Численность птиц там, по данным Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцева (1968), составляет 370 пар/100 га, т, е. на одну пару птиц приходится 13,8 ц фитомассы.
Отмеченные закономерности иллюстрируют разнокачественность зеленой фитомассы как источника необходимых птицам ресурсов. Очевидно, наиболее ценной она будет в лесах, где соответствующие показатели окажутся наименьшими.
Состав насаждений, как и их возрастная структура, один из наиболее зависимых от деятельности человека параметров. Антропогенные сукцессии, сопровождаемые сменой пород, обусловили хорошо известную замену хвойных лесов — мелколиственными. На Украине вместо дубрав широкое распространение получили грабовые древостой. Такие смены пород описаны в лесоводственной литературе.
Изменение породного состава лесов приводит к пропорциональным перестройкам птичьего населения. Это явление рассматривалось рядом авторов.