Сукцессию птиц в лесу обусловливает преимущественно последовательная смена лесных растительных сообществ, главной причиной которых в настоящее время являются антропогенные факторы (лесохозяйственная деятельность, мелиорация прилегающих к лесу сельскохозяйственных угодий и т. п.).
Проводимые на значительных площадях рубки деревьев коренным образом изменяют среду обитания животных. На месте векового древостоя с его сложной многоярусной структурой, дающей птицам надежные укрытия, удобные места для устройства гнезд и т. д., возникают открытые пространства, непригодные для их жизни. Для большинства видов птиц, обитающих в лесах и приспособленных к жизни среди древесно-кустарниковой растительности (дендрофильные птицы), такое внезапное изменение экологической обстановки губительно. С вырубленной территории исчезают голуби, дятлы, лесные куриные птицы, дрозды, синицы, врановые и др. Лишь немногие лесные птицы, связанные с опушками и разреженными участками древостоев (лесной конек, обыкновенная овсянка), селятся на вновь образовавшейся вырубке. В то же время свежая вырубка — удобное место для гнездования птиц открытых пространств. В средней полосе европейской части СССР там охотно селятся полевой и лесной жаворонки, белая и желтая трясогузки, луговой чекан, садовая овсянка, перепел, серая куропатка, а некоторые птицы прилетают сюда кормиться.
Начинающаяся вслед за вырубкой последовательная смена биоценозов (если не происходит заболачивание вырубки или сплошное задернение ее злаками, что препятствует возобновлению древесно-кустарниковой растительности и останавливает вторичную сукцессию) обычно ведет к восстановлению леса со всеми его обитателями. Например, в европейской части СССР восстановление вырубленного ельника и обусловленная этим сукцессия птиц происходят следующим образом.
С течением времени, по мере того как развившаяся в первые 2—3 года после вырубки леса травянистая растительность сменяется зарослями кустарников, вытесняемых затем (через 9—11 лет) молодым подростом березы, осины, серой ольхи и других лиственных пород, птицы открытых пространств (жаворонки, серая куропатка, перепел и т. п.) постепенно сменяются на обитателей кустарников. Многочисленными становятся чечевица, появляются славки (в первую очередь серая), пеночки, в некоторых случаях садовая камышевка и сорокопут-жулан, дрозд-белобровик, вальдшнеп. Общая плотность населения птиц вначале быстро возрастает (от 0,5—0,8 гнездящейся пары на 2—3-летней вырубке до 1,5—2 — на десятилетней), а затем (в загущенных мелколиственных молодняках) снижается до 1—1,3 пары на 1 га. Такова самая общая картина первоначального заселения освобожденных от леса пространств, свойственная таежной зоне нашей страны. Однако набор сменяющихся в процессе сукцессии видов птиц в разных регионах неодинаков.
Первыми на освободившиеся от елового леса пространства в Московской обл. проникают гнездящиеся на земле у края опушек юла, лесной конек, обыкновенная овсянка; затем обитатели открытых пространств — луговой чекан, каменка и некоторые другие, а также дуплогнездники, использующие для устройства гнезд пни, — горихвостки, белая трясогузка. Через несколько лет, когда разрастутся кустарники, появятся заросли малины и поднимется древесная поросль, эти виды начнут исчезать, на смену им придут виды, строящие гнезда на кустарниках — славки, камышевки, жулан, чечевица, дрозды, а в месте с ними кукушка и зарянка. Позже (это зависит от того, как сохранился во время рубки леса подлесок и подрост, насколько быстро они развиваются и т. п.), когда поднимается молодая поросль, а сомкнутость крон березок и осинок заметно возрастет, численность многих птиц-кустарничников сильно уменьшится, а зарянка, не снижающая плотность своего населения и занимающая пни, станет наиболее обычной из птиц, населявших до этого вырубку. Относительно чаще попадается и гнездящийся в кронах мелколиственных молодняков зяблик; начинают гнездиться и новые для вырубки виды птиц. В этот период на вырубке, заросшей кустарниками и еще невысокой порослью мелколиственных деревьев (обычно березы и осины), в центре европейской части СССР гнездится до 25 видов птиц, население которых составляет примерно 2—2,5 пары на 1 га.
В 10—12-летнем загущенном жердняке численность этих птиц снижается. Подрастающий молодой древостой довольно беден птицами: обитатели открытых пространств здесь уже не живут, а для настоящих лесных птиц молодые деревья не создают подходящих мест для устройства гнезд, надежных укрытий. По-видимому, недостаточно и подходящей пищи — насекомых, семян. Чаще всего здесь можно встретить зяблика, пеночек, дроздов, славок черноголовую, садовую и серую, камышовок, коноплянку, чечевицу и других птиц, преимущественно связанных с кустарниковыми зарослями.
Со временем сомкнутость крон берез и осин сильно увеличивается, возрастает густота кустарников, что приводит к дальнейшему снижению численности и разнообразия птиц. В дальнейшем (к 25— 30 годам) на месте вырубки развивается мелколиственный лес, в котором ель, еще 15—20 лет назад ютившаяся под пологом молодых берез и осин, составляет второй ярус древостоя. В нем появляются лазоревка, пересмешка, малый пестрый дятел, вертишейка, славка-завирушка. Орнитоценоз приобретает лесной облик, хотя в нем сохраняются и некоторые характерные для зарастающих вырубок особенности: обедненность видового состава и относительно невысокая плотность населения — 1,5—2,0 пар/га.
Спустя еще 20—25 лет (через 50—60 лет после рубки) ель входит в первый ярус, дорастая по высоте до берез и осин, и лес становится смешанным. Орнитоценоз к этому времени еще более обогащается видами: возрастает и плотность населения гнездящихся в елово-мелколиственном лесу птиц. Позже поднимающиеся над мелколиственными породами ели начинают затенять и «глушить» их: через столетие на месте вырубленного восстанавливается типичный ельник со свойственной ему фауной и населением птиц.
В спелом еловом лесу птицы заселяют все ярусы: есть виды, гнездящиеся на земле, некоторые устраивают гнезда на кустарниковом подлеске, поваленных деревьях или валежнике, многие — в дуплах стволов и пней, кронах деревьев. Последние ярусы характерны именно для лесной среды — к ним и приурочены типичные лесные птицы: клесты, желтоголовый королек, синицы, дятлы, поползень, пищуха, чиж, зеленушка, снегирь, малый мухолов, совы, ястреба, лесная завирушка, врановые и др. Всего же в старых ельниках, например, Московской обл. гнездится до 75 видов птиц с населением до 3,9 пар/га.
Сходным образом происходит сукцессия птиц при восстановлении после рубки соснового леса. По двухлетним наблюдениям H. Н. Данилова на Среднем Урале на вырубке до 10 лет гнездились 0,41—0,85 пары птиц на 1 га; в 10—20 лет — 1,41 — 1,36; в 20—30 лет — 2,08—1,28; в 30—50 лет — 1,28—1,60; в спелом сосняке — 1,60—1,92 пары.
Аналогично, но значительно медленнее происходит восстановление вырубленных дубовых лесов, а параллельно закономерной смене растительности протекает и сукцессия птиц: появляющиеся на месте сведенного леса немногочисленные представители авифауны открытых пространств вытесняются по мере зарастания вырубки кустарниковыми птицами, а в дальнейшем вместе с ростом древостоя увеличивается разнообразие и количество в нем настоящих лесных (дендрофильных) видов.
Имеющиеся данные позволяют сделать заключение, что в более мягких климатических условиях при восстановлении разнообразных по составу основных образующих пород лесов Европы (в основном листопадных) сукцессия птиц на зарастающих вырубках протекает более плавно, тогда как при восстановлении однообразных по составу (исключительно хвойных) лесов Сибири происходит резкое падение разнообразия и плотности населения птиц в загущенных молодняках, длительное время потом характеризующихся бедностью авифауны и населения птиц.
Такова в общем сукцессия птиц зарастающих вырубок, заключающаяся в постепенной смене небогатого видами и довольно однообразного по потребностям каждого компонента сообщества птиц открытых пространств разнообразным и сложным орнитоценозом зрелого леса. Скорость этих смен определяется не только характером преобразующихся фитоценозов, но и состоянием территории (почвенного покрова, наличием или отсутствием порубочных остатков и т. п.) после сведения леса.
Сходным образом протекает сукцессия птиц и на гарях. Но здесь при одинаковых климатических и почвенных условиях с вырубкой развитие растительности, особенно на первых этапах, проходит медленнее: там, где на лесосеке через 3—5 лет пышно развивается травянистая и кустарниковая растительность, на гари еще пусто, а такого же характера (что и на 3—5-летней вырубке) растительность устанавливается лишь через 6—10 лет после пожара. Сохранившиеся на гарях пни и полуобгоревшие стволы погибших деревьев обусловливают поселение в первые годы после пожара в некоторых местах довольно разнообразных дуплогнездников (желны, большого пестрого и трехпалого дятлов, буроголовой гаички, горихвостки, поползня, серой и малой мухоловок). Кроме того, на гарях создаются лучшие условия для произрастания определенных видов деревьев. Соответственно всему сказанному замедленная на стадии открытого пространства сукцессия птиц «на гари» отличается и некоторой спецификой в наборе видов птиц и их численности, сменяющихся в процессе восстановления леса. Однако конечный результат тот же: обычно восстанавливается исходный фитоценоз и соответствующее ему сообщество лесных птиц.
Антропогенные факторы не только дают начало закономерным восстановительным сменам растительности и связанному с ней животному миру (после сплошных рубок, сильных пожаров), но часто оказывают влияние на протекание этих процессов. Так, благодаря осуществляемым в нашей стране крупномасштабным мероприятиям по искусственному возобновлению лесов после вырубок и на гарях не только значительно ускоряется процесс восстановления лесной растительности, но на месте одного типа сведенного древостоя создается насаждение иного вида, состоящее из определенных древесно-кустарниковых пород, — обычно наиболее ценных для промышленных нужд. Естественно, что формирование и смена орнитоценозов в таких лесных посадках отличаются от соответствующих процессов, происходящих при естественном зарастании открытого пространства лесной растительностью, ускоренным темпом их протекания и возникновением в конечном итоге нередко иного, чем до рубки, сообщества птиц, определяемого введенной человеком новой основной лесообразующей породой.
Кроме упомянутых видов антропогенного воздействия, немаловажны для обитателей леса и другие формы лесохозяйственной деятельности человека в лесу. Их масштабы достаточно велики: если рубками главного пользования в СССР ежегодно бывает охвачено 2,5 млн. га лесов, то другими их видами (рубки ухода, санитарные и т. д.) — около 4,5 млн. га. При таких рубках среда жизни животных (и, в частности, птиц) тоже существенно изменяется, однако не столь кардинально, как при сплошных рубках, когда на значительных пространствах лес сводится полностью. При рубках промежуточного пользования (ухода, санитарные и т. д.) и прочих рубках (при прокладке дорог, просек и т. п.) обычно возникают относительно небольшие участки открытого пространства, чередующиеся с большими или меньшими массивами древостоев. В ряде случаев это создает лучшие условия для жизни многих птиц, так как увеличившаяся дифференцировка среды позволяет уживаться здесь значительно более разнообразному и обильному миру животных.
Многочисленные наблюдения, проведенные в последние годы, показали, что лесохозяйственная деятельность людей, если только она не влечет за собой катастрофические последствия, коренным образом изменяя характер среды (сведение леса на больших пространствах, сильные пожары, вызванные неосторожным обращением с огнем ц т. п.), нарушая однообразие сплошных лесных массивов (особенно в бедных по породному составу деревьев таежных лесах), значительно увеличивает экологическое разнообразие условий существования животных, вследствие чего в авифауне такого леса появляются новые птицы и она становится разнообразнее, а население составляющих ее видов — обильнее. Так, в сплошном массиве старого хвойного леса со значительной примесью осины и березы, находящемся на территории Калининской обл., рябчик и тетерев попадались вдвое реже, чем на маршруте такой же протяженности, пролегавшем через участок, где недавно (2—3 года назад) производились рубки промежуточного пользования. В Рязанской обл. в средневозрастном березовом лесу, на имевшем следы лесохозяйственной деятельности (здесь были две старые лесные дороги, кучи валежника, поленицы заготовленных дров) участке площадью в 4 га, граничившем с небольшой (0,5 га) вырубкой и гарью (3 га), обитало 15—17 видов птиц, составлявших 6,5—7,4 гнездящихся пар на 1 га; а на таком же участке, но расположенном в глубине лесного массива (и не имевшем выраженных следов лесохозяйственной деятельности), держалось 9—13 видов, составлявших 4,7—5,5 пар/га. Аналогичным образом происходит увеличение видового разнообразия птиц при рубке леса небольшими делянками, кулисных рубках и т. п.
В то же время некоторые формы антропогенного воздействия (сенокошение, выпас скота, рекреация) даже при очень умеренных дозах приводят к существенным изменениям видового состава и численности птиц в лесу. Определяется это, по-видимому, систематичностью и однообразным характером действия на протяжении длительных периодов времени перечисленных факторов. Когда их действие прекращается, соответствующий орнитоценоз иногда восстанавливается через больший или меньший промежуток времени. Однако обычно начавшееся сенокошение, выпас скота, рекреация со временем лишь прогрессируют. Постоянное и при этом усиливающееся влияние такого рода факторов ведет к постепенному упрощению структуры фитоценоза и всего биоценоза в целом. В ходе возникающих при этом дигрессионных смен сообществ обедняется разнообразие, уменьшается обилие птиц. В конечном итоге в лесу, где систематически пасется скот или отдыхают люди, вытаптывается травяной покров, вначале изреживается, а потом полностью погибает подлесок и подрост. Изреживание подлесочного яруса и нарушение напочвенного покрова резко снижают кормовые ресурсы и условия для гнездования птиц в таком насаждении. Например, в интенсивно рекреационно используемой парковой зоне защитного лесного пояса Москвы для подавляющего большинства птиц почти не осталось подходящих мест для устройства гнезд и укрытия выводков: число гнездящихся видов значительно меньше, чем в отдаленной от города лесной зоне. По данным Б. Л. Самойлова, в сосняке лесной зоны регулярно гнездятся 18 видов птиц, а в парковой — 6; в ельниках соответственно 19 и 9. Примерно вдвое ниже, чем в лесной зоне, в хвойных древостоях парковой зоны и численность гнездящихся птиц. И хотя изменения в орнитоценозе березового леса сравнительно невелики (что определяется заметно большей устойчивостью лиственных насаждений), общее количество обитающих в защитном лесном поясе Москвы видов птиц существенно уменьшается (с 74 до 31) по мере приближения к городу и увеличению рекреационных нагрузок.
Помимо вреда, наносимого фитоценозу (и, таким образом, косвенно влияющего на птиц), выпас скота в лесу и рекреация ведут к гибели многих птиц. Очень часто домашние животные, проходя мимо кустарников и молодого подроста, сбивают или повреждают непрочные гнезда славок, чечевицы, лесной завирушки, сорокопута-жулана и других птиц; или от сотрясения из неглубоких гнезд вываливаются яйца и птенцы. Часто гибнут расположенные на земле гнезда лесных коньков, овсянок, пеночек. И не только от того, что бывают раздавлены, а из-за того, что нарушенный проходящими травянистый покров и поврежденные кустарники перестают служить защитой, не скрывают более гнезд от ворон, кошек и других врагов.
Особо следует остановиться на факторе беспокойства. Регулярное и длительное пребывание в весенне-летний период в лесу людей и домашних животных (во время сбора ягод и грибов, сенокошения, прогулок, пастьбы скота и т. п.) угнетает нормальную активность птиц в период размножения, нарушает естественную ритмику насиживания и выкармливания птенцов, затрудняет взрослым птицам воспитание подросшего, но еще не вполне самостоятельного молодняка. Именно этот фактор приводит к большой гибели кладок и молодняка тетерева и увеличению количества холостующих тетерок. При прекращении выпаса скота в лесу, где держатся глухари, численность этих птиц возрастает в 3—4 раза.
Известно, что частое вспугивание выводков тетеревиных птиц приводит к полной их гибели. Дело в том, что при неожиданной опасности (появление собирающего ягоды или грибы человека) самка, например рябчика, громким хлопаньем крыльев, шумными перебежками привлекает к себе внимание источника опасности, а затем начинает «отводить», обычно слегка волоча крыло («притворяясь» раненой). Ее поведение — сигнал птенцам, которые моментально разбегаются и затаиваются. Через некоторое время самка возвращается на прежнее место и голосом собирает птенцов. Однако кой-кого она уже «не досчитает». Десяток таких встреч — и от выводка ничего не остается. Именно беспокойство от большого количества людей в лесном поясе вокруг Москвы объясняет низкую численность здесь боровой дичи.
По подсчетам М. Д. Мерзленко, близ пос. Внуково, где интенсивность рекреационной нагрузки в лесу составляет 1,5 чел. на 1 га в день, птицы бросают примерно 30% гнезд (в том числе практически все тетеревиные). Сенокос или выпас, проводимые в местах, где держатся выводки дичи, до того, как молодые птицы научатся хорошо летать, оказывают на численность глухаря, тетерева и рябчика губительное действие.