Минеральное голодание встречается и негативно влияет на растения чаще, чем избыток элементов. Повреждения, вызванные голоданием, обусловлены физиологической ролью элементов питания в жизнедеятельности растений. Замедляются рост, тормозится фотосинтез, усиливается дыхание, снижается биологическая и хозяйственная продуктивность.
Нарушение нормального процесса жизнедеятельности растений является следствием изменений внутриклеточного метаболизма. При этом одни соединения распадаются или не образуются в достаточных количествах, другие соединения, несвойственные нормальному клеточному содержимому, образуются. Эти изменения биохимического состава приводят к морфологическим изменениям органов растений, которые наиболее ярко проявляются в изменении окраски листьев. Например, из-за распада хлорофилла при недостатке азота листья приобретают бледно-зеленый, желтоватый цвет, при недостатке фосфора — из-за нарушения метаболизма сахаров, который в этих условиях протекает по пути образования антоциана, появляется покраснение листьев. Изменяется форма растений (морфологические уродства при недостатке бора, розеточность плодовых при недостатке цинка).
Элементы питания по их подвижности в растениях делят на способные к реутилизации (N, Р, К, Mg) и со слабой или отсутствием способности к реутилизации (Ca, B, Cu, Mn, Fe, Zn, Co, Мо). Недостаток первых, в связи с этим, прежде всего и ярче всего проявляется на состоянии развитых, закончивших рост листьев, а вторых — на самых молодых, растущих частях растений.
Признаком азотного голодания служит бледно-зеленая окраска листьев (хлороз), так как при дефиците азота нарушается синтез хлорофилла, в который входит азот. В первую очередь хлороз проявляется на нижних старых листьях, которые обедняются азотом из-за разрушения азотистых веществ и перемещение азота в верхние листья. Затем признаки голодания распространяются вверх по растению. Изменение окраски происходит на всей листовой пластинке, включая жилки. Нижние листья в зависимости от вида растений приобретают желтую или красноватую окраску.
Это происходит из-за накопления в листьях углеводов, которые без азота не могут использоваться для синтеза аминокислот и других азотистых соединений. В этом случае сахара используются на синтез антоцианов, окрашивающих листья в оранжевый или красный цвет. При дефиците азота в питательной среде сокращается вегетационный период, ускоряется созревание семян.
Сходные изменения наблюдаются также при недостатке серы, железа, молибдена, а у бобовых культур и кобальта. Эти элементы связанны с азотным обменом. Например, сера входит в состав аминокислот метионина, цистеина, цистина, необходимых для синтеза почти всех белков. Молибден вместе с железом входит в состав активного центра нитрогеназы — фермента, участвующего в фиксации азота атмосферы клубеньковыми бактериями у бобовых растений. Молибден входит в активный центр нитратредуктазы, катализирующей восстановление нитратов до нитритов. Также он активирует реакции аминирования и переаминирования. Железо участвует в образовании хлорофилла, а именно, для синтеза его предшественников — аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов. Но признаки дефицита железа, молибдена, серы, кобальта, которые не способны в растении реутилизироваться, появляются вначале на верхних листьях, в отличие от признаков дефицита азота, проявляющихся вначале на нижних листьях.
Фосфорное голодание внешне выражается в синеватозеленой окраске листьев, нередко они окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Это объясняется нарушением обмена сахаров, которые участвуют в реакциях обмена веществ в форме фосфорных эфиров. То есть, для того, чтобы быть вовлеченными в обмен веществ, сахара должны быть фосфорилированы с участием АТФ. При недостатке фосфора этот процесс угнетается, и избыточные сахара используются на образование антоциана. Первые признаки голодания появляются на самых старых (нижних) листьях, которые впоследствии засыхают. При недостатке фосфора слабо развивается корневая система, затормаживается рост растений, снижается продуктивность.
Характерным признаком калийного голодания является «краевой ожог листьев». Он выражается в том, что листья начинают отмирать с краев (обычно с верхушки листа), приобретают бурую окраску, засыхают и выглядят как бы обожженными. Задерживается рост. Отмирают верхушечные почки, что вызывает усиление роста боковых побегов и растение становится более кустистым. Значительные нарушения наблюдаются в формировании проводящих тканей. Это отрицательно отражается на прочности стеблей и может вызывать полегание растений.
Недостаток кальция проявляется в первую очередь на развитии меристематических тканей стебля и корневой системы. Происходит ослизнение клеточной стенки и отмирание клеток из-за того, что нарушаются сшивки в срединной пластинке между пектиновыми веществами. Не связанная кальцием пектиновая кислота вызывает ослизнение тканей. Отмечается деформация верхушек стеблей (сгибание вместе с верхними листьями и соцветиями). Точки роста отмирают. Нарушается формирование веретена деления в клетках, в результате возникают многоядерные и полиплоидные клетки. Так как кальций не способен к реутилизации, то признаки его дефицита проявляются на верхних, молодых частях растений в виде белесой окраски при зеленой окраске нижних листьев.
Недостаток магния может наблюдаться на песчаных и супесчаных почвах, особенно при обильном калийном удобрении. Признак дефицита магния выражается в «мраморной» окраске листьев: жилки листьев долго остаются зелеными, а ткани между жилками обесцвечиваются. У злаковых культур нижние листья становятся полосатыми, так как у них жилкование параллельное, Изменение окраски листьев связано с тем, что магний входит в состав хлорофилла и определяет его зеленую окраску. При недостатке магния синтез хлорофилла нарушается. Разрушение хлорофилла начинается с пластинок нижних листьев.
Бор не способен к реутилизации (как и остальные микроэлементы), поэтому признаки, вызванные его недостатком, развиваются на верхних частях растений. Наиболее страдают точки роста стеблей и корней. Гибель верхушечных почек и возобновление роста боковых побегов и листьев приводят к образованию густых мелких кустов с «розеточностью» листьев, «ведьминых метл» у древесных растений, наблюдаются уродливые изменения формы органов. У сахарной свеклы недостаток бора вызывает функциональное заболевание «гниль сердечка», у капусты — полый стебель, у льна — бактериоз. Более чувствительны к недостатку бора двудольные растения. Они часто погибают в самом раннем возрасте. Злаки более устойчивы и проявляют признаки борного голодания в основном репродуктивный период. При остром дефиците бора часто не образуются пестики и пыльники; пыльца или совсем не формируется или нежизнеспособна. Если бора не хватает до цветения или до образования семян, то завязи опадают.
Недостаток меди чаще наблюдается на торфяноболотных, карбонатных и песчаных почвах, бедных медью. Из зерновых культур наиболее чувствительна к недостатку меди пшеница, несколько меньше — овес, ячмень, рожь. Недостаток меди у них вызывает остановку роста, побеление кончиков молодых листьев, увядание листьев. Растения сильно кустятся, но стеблевание угнетается, образование семян подавлено, наблюдается пустозерность колоса.
Используя химические методы диагностики, можно гораздо раньше появления внешних признаков и своевременно обнаружить недостаток элементов питания. Химический анализ растений с целью контроля их питания впервые стал использовать советский физиолог Д.А. Сабинин, разработавший метод пасоки.
Для анализа используют целые растения или так называемые индикаторные органы, т.е. те части растений, которые наиболее сильно изменяют количество содержащихся в них питательных элементов при изменении условий питания. Например, при недостатке азота, фосфора, калия, магния вегетативные органы будут обедняться сильнее, чем репродуктивные. Старые листья — сильнее, чем молодые. Поэтому индикаторными органами обычно бывают взрослые листья, нижние части стеблей.
При недостатке всех остальных элементов рекомендуется анализировать молодые листья, так как эти элементы не реутилизируются и молодые органы сильнее испытывают их недостаток.
Результаты химической диагностики могут быть использованы для решения вопроса о необходимости подкормки растений. Ученые Ставропольского НИИСХ считают, что в фазе выхода в трубку для интенсивных сортов пшеницы среднее содержание азота 4,82 %, фосфора 0,96 % и соотношение N : Р2О5 = 5 можно считать оптимальным. При содержании азота на уровне оптимального, но сдвиге соотношения в сторону недостатка фосфора (N : Р2О5 > 5) посевам требуется подкормка фосфорными удобрениями. В случае недостатка азота на фоне оптимального содержания фосфора (N : Р2О5 < 5) эффективной будет, прежде всего, азотная подкормка. Содержание обоих элементов ниже критического указывает на необходимость подкормки жидкими комплексными удобрениями.
Растения могут в определённых пределах регулировать свой пищевой режим. Стратегия выживания поддерживается способностью ряда элементов питания реутилизироваться. В условиях дефицита во внешней среде они высвобождаются из органических соединений листьев нижнего яруса и перемещаются в точки роста и верхние листья, поддерживая их жизнеспособность и стратегию выживания. Улучшение питания азотом, фосфором и другими элементами достигается также благодаря симбиозу растений с грибами и азотфиксирующими бактериями, образованию ассоциаций с другими организмами (например, с азоспириллами).
В качестве стратегического резерва служат запасные формы питательных веществ. Например, азот запасается в виде амидов и запасных белков. При необходимости азот из них высвобождается и участвует в синтезе новых белков. Фосфор запасается в виде фитина, фосфо- и нуклеопротеидов. Фитин содержит также запасы магния и кальция. Железо запасается в форме ферритина — белка, молекула которого способна связывать до 6000 атомов железа, так что оно может составлять до 23 % массы этого белка. Металлопротеиды содержат и микроэлементы.
Растения способны секретировать метаболиты в ризосферу. Выделение нитратредуктазы содействует восстановлению нитрата в почве, а фосфатазы — перевод в доступные формы нерастворимых фосфатов путем их гидролиза. Выделение в почву через корни сахаров, витаминов, аминокислот, фитогормонов создает условия для активного развития микроорганизмов в ризосфере и переводу в доступные для растений формы нерастворимых соединений почвы.
Хищные растения, обычно обитающие в условиях крайнего дефицита источников питания — в пресных водоемах, на болотах, на бедных почвах — восполняют недостаток азота и других элементов ловлей и перевариванием насекомых, ракообразных, инфузорий и других мелких животных, то есть путем гетеротрофного питания. К ним относятся венерина мухоловка, росянка, пузырчатка, саррацения — всего в настоящее время известно около 500 видов хищных растений, которые обладают различными приспособлениями — ловчими и захлопывающимися листьями, засасывающими и липучими ловушками и т.д.