Т. И. Алексахина
Для сформировавшегося лесного биогеоценоза характерны определенные взаимоотношения между его отдельными компонентами, в частности, между высшими растениями и различными организмами, обитающими в почве, в число которых входят водоросли.
Одной из сторон этого, взаимодействия является влияние высших растений, осуществляемое различными путями: косвенным — через изменение среды обитания водорослей при поступлении растительного опада в почву, за счет изменения гидротермического режима почв, их освещенности и т. п., а также прямым — в результате непосредственного взаимодействия между растениями и почвенными водорослями, проявляющегося в зоне ризосферы. В последнем случае благодаря различным корневым выделениям и создаваемым в зоне корней специфическим условиям происходит формирование особого комплекса ризосферных организмов.
Альгоризосферный эффект у растений лесных биогеоценозов практически не изучен (см. сводку Голлербаха и Штиной, 1969). Для выяснения прямого влияния высших растений на почвенные водоросли были исследованы видовой состав (с помощью жидкой среды Данилова и чашечных культур со стеклами обрастания) и количество водорослей (методом прямого счета (Штина, 1960) в ризосфере различных древесных и травянистых растений: на подзолистой почве — в ризосфере ели и сосны (ельник-черничник и сосняк-черничник, Ярославская область); на дерново-подзолистой почве — в ризосфере ели, дуба, осины, осоки волосистой, сныти и папоротника (дубо-ельник волосисто-осоковый, Московская область); на темно-серой лесной почве — в ризосфере дуба и сныти (снытево-осоковая дубрава, Воронежская область); на светло-каштановой почве — в ризосфере дуба, смородины золотистой и типчака (полезащитные полосы, Калмыцкая АССР).
Ризосферная альгофлора изученных растений отличается от альгофлоры почвы вдали от корней. В ризосфере деревьев число видов водорослей в ряде случаев более чем в 1,5 раза превосходит число видов в контрольной почве, а количество клеток водорослей в ризосферной зоне превышает содержание их в контроле до 4,5 раза. У травянистых растений в естественных лесных фитоценозах альгоризосферный эффект невелик или совсем отсутствует, в травяных фитоценозах он более значителен.
Ризосферные зоны исследованных растений различаются по количеству видов, численности и степени развития отдельных групп водорослей. Влияние хвойных деревьев на водоросли ризосферы проявляется слабее по сравнению с воздействием лиственных деревьев, произрастающих на той же почве. На дерново-подзолистой почве, например, количество водорослей в 1 г ризосферной почвы у ели в 1,5 раза меньше, чем у дуба, и почти в 2 раза меньше, чем у осины, а число видов в ризосфере лиственных деревьев на 40% может превышать число видов в ризосфере хвойных. В условиях одного и того же лесного фитоценоза ризосфера травянистых растений по составу и количеству водорослей беднее ризосферной зоны древесных растений.
Влияние растения на водоросли носит довольно постоянный характер, так как в ризосферной зоне одного и того же вида растения независимо от типа почвы, на которой оно произрастает, преобладающие виды водорослей относятся к одним и тем же отделам. Например, в ризосфере дуба, исследованного на трех типах почв (дерново-подзолистой, темно-серой и светло-каштановой), доминирующими оказались представители отдела Chlorophyta.
Изучение сезонной динамики численности и видового состава водорослей в ризосфере растений, произрастающих на светло-каштановой почве, показывает, что характер воздействия растений на почвенные водоросли меняется в течение вегетационного периода (май, конец июня, сентябрь). Происходит перегруппировка в составе доминирующего комплекса водорослей ризосферы: к осени увеличивается численность и разнообразие сине-зеленых водорослей; обильно вегетирующие весной и летом протококковые водоросли сменяются влаголюбивыми видами зеленых и желто-зеленых водорослей, отмечаются колебания числа видов и количества клеток водорослей.
Весной в ризосфере найдены максимальная численность и наибольшее разнообразие водорослей, причем это соответствует самой высокой влажности почвы. Летом и осенью до периода дождей почва подсыхает до такой степени, что в контроле содержание водорослей падает до 1—4 тыс. на 1 г почвы, тогда как в ризосфере оно доходит до 20—30 тыс. на 1 г. Наибольшее по сравнению с другими типами почв отношение количества водорослей в ризосфере к количеству их в контроле (ВР : ВК), обнаруженное в светло-каштановой почве, еще раз подтверждает, что обитание водорослей в ризосфере может рассматриваться и как одно из приспособлений водорослей к неблагоприятным условиям существования.
Примером непосредственного влияния высших растений на альгосинузии почв может являться выявленное нами различие в количестве и видовом составе водорослей в почвах разных парцелл дубо-ельника волосистоосокового.
В отдельных парцеллах обнаружено до 25% специфических видов водорослей, не найденных в трех других парцеллах, при этом в лиственных таких видов оказалось больше, чем в хвойной и травянистой парцеллах. Это еще раз говорит о более сильном влиянии лиственных пород на почвенные водоросли.
Сравнение альгофлоры ризосферы растений-доминантов с водорослевыми сообществами почв в соответствующих парцеллах свидетельствует об их значительном сходстве, т. е. ризосферу можно считать одним из слагаемых, на основе которых формируется сообщество почвенных водорослей в данном типе леса.
Свойства почв, которые в значительной мере обусловлены влиянием растительности — важнейшего фактора почвообразовательного процесса, воздействуют на водоросли ризосферы, определяя количество их видов в ризосфере, состав видов которыми представлены доминирующие в ризосферной зоне отделы водорослей, а также степень влияния растения на альгофлору ризосферы: чем меньше плодородие почвы, тем резче выражен ризосферный эффект.
Таким образом, исследованные растения создают своеобразные ризосферные группировки водорослей, которые, очевидно, могут участвовать в аллелопатических взаимоотношениях в биогеоценозе и влиять на конкурентные отношения самих растений (Работнов, 1974а, б).
Влияние высшего растения на водоросли довольно четко прослеживается в характере водорослевого населения подстилки. Для лесных фитоценозов характерно, что встреченные в них сине-зеленые и диатомовые водоросли распространены в основном в лесных подстилках. При этом обнаружено, что в лиственных лесах происходит увеличение как разнообразия, так и численности названных отделов водорослей в подстилках. Так, если в ельнике-черничнике максимальное количество сине-зеленых водорослей составляет 7,2 тыс. клеток в 1 г подстилки, а диатомовых — 2,8 тыс. клеток, то в подстилке дубо-ельника оно возрастает до 17,2 тыс. и 5,2 тыс. клеток, а в подстилке снытево-осоковой дубравы — до 103,7 тыс. и 14,4 тыс. клеток соответственно.
Причина таких изменений заключается, очевидно, не только в особенностях качественного состава опада, но и во всем комплексе условий, складывающихся под пологом разных лесов.