Обработка почвы. Есть данные, что механическое разрушение поверхности почвы при обработке не препятствует развитию водорослей, однако в первое время после вспашки на поверхности почвы меньше водорослей, чем на ненарушенной уплотненной поверхности.
Заселение поверхностных слоев вспаханной почвы происходит довольно быстро. По Лунду, на вскопанном участке почвы через 2 месяца восстановилась такая же альгофлора, как и на нетронутом участке. Форест и сотрудники специально провели наблюдения за заселением стерилизованной почвы, возвращенной на прежнее место в прерию: уже к концу третьего месяца стерилизованная почва стала сходна с окружающей.
Наблюдения над освоением целинной подзолистой почвы показали постепенное формирование нового сообщества почвенных водорослей. Вскоре после вспашки целины — вырубки из-под хвойного леса — обнаружились различия флоры водорослей во вспаханной почве и в расположенной рядом целине. Видовой состав водорослей первоначально обедняется; исчезает ряд видов, характерных для целины; затем число видов во вспаханной и засеянной почве постепенно возрастает, превышая число видов, обнаруженное в целине. Уменьшение числа видов после вспашки почвы наблюдали также Ваулина и Бут.
Обработка почвы, особенно вспашка, оказывает большое влияние на распределение почвенных водорослей в профиле почвы. Это обусловливается как чисто механическим перемещением почвенных слоев, так и изменением всего режима почвы. Во вспаханной почве водоросли значительно дальше проникают в глубокие слои почвы. Еще Бристоль-Роач отметила, что в обрабатываемых почвах водоросли всегда присутствуют как на поверхности, так и на значительной глубине; в необработанных почвах водорослей значительно меньше на поверхности, а глубже они отсутствуют или бывают в очень малом количестве.
Подобная картина наблюдалась и в дерново-подзолистой почве. В целинных почвах падение числа клеток и числа видов с глубиной происходит более резко, а в пахотных почвах расслоение не такое заметное и нижние слои пахотного горизонта не в такой степени уступают поверхностным, как это наблюдается в целинной почве. В пределах пахотного слоя максимум количества клеток часто наблюдается на глубине 10—15 см.
Вспашка меняет микростратификацию водорослей в почве и способствует обогащению нижних слоев пахотного слоя водорослями. При вспашке травяного пласта и при вспашке жнивья происходят разные изменения. В первом случае после зяблевой вспашки слои поменялись местами и весной погруженная на 10—15 см дернина содержала водорослей вдвое больше, чем верхний слой. Живые водоросли в значительном количестве содержались в дернине в течение всего следующего лета; в то же время происходило заселение верхнего слоя. Подобное явление сохранения водорослей в перевернутой дернине наблюдала Т. Г. Попова. При вспашке жнивья однолетних культур количество водорослей в верхнем слое тоже резко уменьшается после вспашки и вследствие перемешивания слоев уравнивается с количеством водорослей в перевернутом слое. Вслед за тем поверхностный слой заселяется, и возникает обычная стратификация массы водорослей. В обоих случаях после вспашки глубокие слои пахотного горизонта обогащаются водорослями. На глубину распространения водорослей влияет и глубина вспашки. По данным Умаровой, при вспашке хлопкового поля на 30 см с рыхлением до 55—60 см водоросли распространяются более или менее равномерно до глубины 55—60 см, и на глубине 60 см местами встречались виды, характерные для поверхностных слоев почвы, — Nostoc commune и Oscillatoria tenuis. Однако количество клеток на глубине 25—35 см было резко снижено по сравнению с поверхностью: 9 тыс. клеток в 1 г почвы против 341 тыс. В залежной почве соответствующими цифрами были 1.2 тыс. клеток в 1 г почвы на глубине и 86 тыс. на поверхности. Число видов на глубине 20—30 см в почве хлопкового поля равнялось 35, а на поверхности — 41, в залежи, соответственно, — 12 и 26. Мусаев в целинном сероземе нашел в поверхностном слое 19 видов водорослей, на глубине 28— 32 см — 7, в почве пшеничного поля (на богаре), соответственно, — 26 и 16. В бессменном пару на мощном черноземе водоросли встречались на глубине всего профиля до 150 см; Т. Г. Попова нашла один вид (Nauicula pelliculosa) в пахотной почве на глубине 2.7 м. Распространение водорослей по всему пахотному горизонту 0—20—30 см отмечают также Ваулина и Байрамова.
Удобрение. Внесение органических или минеральных удобрений, улучшающее условия питания, усиливает развитие водорослей в почве. Это показано многими исследователями. Однако вопрос требует конкретизации как в отношении действия разных удобрений на разные группы водорослей, так и в отношении направления и степени действия удобрений; в частности, есть разногласия по вопросу о том, влияет ли удобрение только на количество водорослей или также и на видовой состав. Большинство авторов склоняется к первой точке зрения, утверждая, что удобрение ведет к возрастанию количества особей, а не к увеличению видового разнообразия водорослей. С другой стороны, есть ряд указаний на увеличение числа видов в удобренных почвах по сравнению с неудобренными.
Одним из первых исследовал влияние удобрений на водоросли Гистль. Он нашел, что полное минеральное удобрение в 26 раз увеличило массу водорослей, а число видов возросло при этом с 9 до 43. Этот вывод автора вызвал сомнения, и действительно, в дальнейших исследованиях столь значительных изменений состава и количества водорослей под влиянием удобрений не обнаружено.
Впоследствии на разных почвах были проведены вегетационные и полевые опыты, показавшие влияние разных удобрений на разные группы водорослей. Одним из примеров может служить вегетационный опыт с внесением удобрений в дерново-подзолистую почву.
В отличие от гетеротрофных микроорганизмов почвы, водоросли слабо реагируют на органические удобрения, особенно на мало разложившиеся. Сильнее других на внесение навоза реагировали синезеленые водоросли (главным образом виды Oscillator tales), но наибольшее действие оказало на них все же полное минеральное удобрение с добавкой извести. Диатомовые в условиях опыта проявили почти полную индифферентность ко всем видам удобрений, тогда как зеленые оказались относительно более чувствительными к полному минеральному удобрению (без извести), которое вообще обусловило предельно высокое суммарное количество клеток (315% к контролю). Каждое из минеральных удобрений в отдельности действовало по-разному.
Стокс, проверяя действие различных органических соединений на микрофлору почвы, показал токсичность свежего органического вещества для водорослей: в период активного разложения органического вещества рост водорослей был подавлен и лишь после минерализации его, через 6 месяцев, началось развитие водорослей.
В полевых условиях действие навозного удобрения тоже проявляется по мере его минерализации. В опытах Кондратьевой внесение навоза увеличивало содержание водорослей лишь через 3 месяца.
Стокс объяснил медленное действие органического удобрения на водоросли конкуренцией за пищу, особенно за азот, с бурно развивающейся гетеротрофной микрофлорой. Это предположение подтверждается наблюдениями в долголетних опытах с бессменным внесением органических удобрений, когда в почве присутствует не только свежая органика, но и продукты ее минерализации. Так, в почве бессменного пара, удобряемого навозом, количество водорослей оказалось в 10 раз больше, чем в таком же пару, удобренном NPK, и в 100 раз больше по сравнению с бессменным неудобренным паром. Умарова и Балезина, наблюдавшие действие органических удобрений (навоз, торф, хлопковый жмых) в условиях длительных опытов, тоже нашли, что на удобренных делянках водорослей значительно больше, причем увеличивается не только их численность, но и видовое разнообразие. Очевидно, что наибольшее значение имеет здесь неоднократно отмеченное стимулирующее действие органических удобрений на развитие синезеленых, что связано со способностью последних к усвоению органического азота.
Минеральные удобрения действуют на водоросли быстро, но с разной эффективностью в зависимости от обеспеченности почвы необходимыми элементами пищи. Разные водоросли, естественно, неодинаково реагируют на вносимые удобрения, и от этого получают преобладание то одни, то другие систематические группы. По-видимому, изменение соотношения видов и привело к представлениям об увеличении количества видов в удобренной почве.
Действие удобрений сильно зависит от влажности почвы и наиболее ярко проявляется в периоды достаточной влажности, т. е. весной и осенью. Особенно наглядно стимулирующее влияние минеральных удобрении в тех случаях, когда этот фактор совпадает с оптимумом двух других факторов жизни водорослей — воды и света. Это происходит, например, при внесении удобрений на влажную поверхность почвы, — в частности при весенней или осенней подкормке посевов, тогда поверхность почвы быстро покрывается интенсивным налетом водорослей — почва «цветет». Наиболее отзывчивы на любое удобрение, исключая свежий навоз, зеленые водоросли. Это проявляется и в значительном приросте числа клеток в толще удобренной почвы, и в быстром появлении поверхностных пленок, состоящих из зеленых одноклеточных и нитчатых водорослей. В большинстве случаев «цветение» почвы приурочено к участкам с наибольшим количеством азота. В опытах Балезиной весенняя подкормка посевов ржи и клевера резко увеличивала развитие водорослей в поверхностных слоях почвы и вызывала образование поверхностных налетов, содержащих до 2 млн клеток в 1 см2, тогда как на контрольных участках было не более 300 тыс. в 1 см2; при этом внесение азота, как правило, резко увеличивало количество зеленых, а иногда и диатомовых; на внесение фосфора (в форме суперфосфата) особенно реагировали диатомеи. В ряде случаев раздельное внесение азота и фосфора не давало эффекта. Калий действовал на водоросли лишь при обеспеченности фосфором.
При неправильном применении минеральных удобрений возможно отрицательное влияние на развитие водорослей. Так, Лунд наблюдал токсическое действие высоких доз отдельно внесенных фосфорных и калийных удобрений, которое выразилось в уменьшении числа видов водорослей с преобладанием 3 видов. Известны случаи, когда удобрение почвы снижало численность или полностью исключало развитие синезеленых. Так, в желтоземной почве, находящейся под лавровыми и цитрусовыми плантациями, избыточное внесение суперфосфата настолько подкислило почву (до pH 3.0—3.5), что синезеленые исчезли. Подобный эффект дают медные препараты, применяемые в качестве микроудобрений на торфяно-болотных почвах или в качестве альгицидов на рисовых полях. Помимо синезеленых к меди чувствительны и диатомовые.
Таким образом, удобрения, вносимые в почву, являются одним из мощных стимулов усиленного развития водорослей. Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что действие удобрений на развитие водорослей проявляется лишь при достаточной влажности почвы. При сочетании этих двух условий — высокой влажности и удобрения — количество водорослей повышается в десятки раз. Особенно эффективны эти воздействия при наличии еще третьего фактора — света, поэтому наибольшее действие удобрения наблюдается в том случае, когда удобрение вносится
в освещенный поверхностный слой почвы с достаточно высокой влажностью; это имеет место при весенней или осенней поверхностной подкормке растений минеральными удобрениями.
Известкование. Важным приемом мелиорации почвы является известкование, устраняющее кислотность, вредную для растений и для почвенных микроорганизмов. Повышение pH после известкования приводит к существенному изменению состава водорослей; наибольшее видовое разнообразие водорослей наблюдается в слабокислых или нейтральных почвах. В результате известкования не всегда возрастает численность водорослей, но увеличивается относительное количество сине — зеленых и возрастает общее число видов водорослей.
Синезеленые как кальцифилы особенно быстро реагируют на внесение извести даже в малых дозах. В опытах Балезиной поверхностное внесение извести в дозе 4.6 ц/га изменило состав водорослей: в известкованных делянках появились азотфиксирующие виды, которых не было в контроле. Общее количество видов возросло с 13 на контрольных делянках до 26 на делянках со внесенной известью. Известь улучшает рост синезеленых даже в тех случаях, когда почвенная кислотность достаточно благоприятна; здесь сказывается присутствие необходимого водорослям кальция.
Пестициды. Широкое применение химических средств борьбы с болезнями, вредителями и сорняками сельскохозяйственных культур неизбежно связано с воздействием этих пестицидов на почвенное население. Сведений о реакции водорослей на вносимые ядохимикаты пока немного. Выяснилось, что распространенный гербицид 2,4-Д (2,4-дпхлор-феноксиуксусная кислота) в производственных дозах (до 2 кг/га) не оказывает токсического действия на водоросли, но в более высоких дозах резко подавляет развитие синезеленых и диатомей. Очень токсичным оказался и симазин; в опытах Балезиной симазин в дозе 2 кг/га снизил количество водорослей в 15 раз, а в дозе 8 кг/га — почти в 50. Через 90 дней произошла некоторая детоксикация гербицида и численность водорослей увеличилась, хотя по-прежнему была ниже, чем в контроле. Доза 12 кг/га полностью исключила развитие водорослей даже через 90 дней. Действие гербицидов на водоросли, так же как и на высшие растения, носит избирательный характер. Наиболее устойчивыми к симазину оказались диатомеи, что связано, возможно, с характером их роста на поверхности почвы. Наоборот, самыми чувствительными были синезеленые, исчезнувшие во всех почвах с внесением симазина. Липницкая и Круглов отмечают, что наиболее устойчивыми к действию триазиновых гербицидов были виды-убиквисты из одноклеточных зеленых и желтозеленых.
В полевых условиях постепенно происходит детоксикация гербицидов в почве и ингибирующее действие их на водоросли прекращается. Например, как показала Балезина, токсичность ТХА (трихлорацетата натрия) в полевых условиях зависела от времени его внесения. Осеннее внесение не оказало отрицательного действия на водоросли; при весеннем сроке обработки гербицидом численность водорослей снизилась в 3 раза.
Некоторые гербициды в условиях лабораторных опытов при устойчивой влажности почвы в той или иной степени стимулировали рост водорослей. Стимулирующее влияние на водоросли оказали также некоторые протравители: ТМТД (тетраметилтиурамдисульфид) и гранозан увеличили количество водорослей в ризосфере обработанных растений в 3—8 раз по сравнению с ризосферой контрольных растений. По-видимому, усиленное развитие водорослей в этих случаях обязано косвенному влиянию — изменению взаимосвязей с другими микроорганизмами. Вместе с тем не исключено прямое стимулирующее действие малых доз гербицидов, о чем говорит усиление роста некоторых водорослей в водных культурах при добавлении гербицидов.
Таким образом, пестициды, как и удобрения, являются средством регулирования почвенной альгофлоры.
Орошение. Поливы оказывают двоякое действие на альгофлору почвы. С одной стороны, повышенная влажность благоприятствует размножению присутствующих в почве водорослей и обусловливает развитие более влаголюбивых видов; с другой стороны, с поливной водой могут быть занесены виды, не свойственные данной почве. По данным Мельниковой и Османовой, орошение приводит к увеличению числа видов водорослей, главным образом синезеленых. Здесь сказывается не только прямое влияние повышенной влажности, но и косвенное ее действие — через улучшение пищевого режима почвы и снижение температуры почвы. По данным Мусаева, из 190 видов водорослей, обнаруженных в орошаемых сероземах, 37 были встречены и в неполивных почвах, 60 видов занесены с поливной водой и 93 вида (в том числе 42 вида синезеленых) развились только в поливных участках вследствие улучшения их водного режима. Среди 60 заносных видов преобладали диатомеи (42 вида). Умарова установила, что на поливных хлопковых полях численность водорослей, особенно синезеленых, возрастает в 4—6 раз и является максимальной на третий день после полива. Поливы усиливают действие удобрений. В опытах Умаровой максимальная численность водорослей обнаружена на поливных участках, удобренных NPK.
На орошаемых полях появляются поверхностные налеты водорослей, состоящие главным образом из видов Oscillatoriales. Болышев показал, что мощность водорослевых корочек зависит от числа поливов. Т. Г. Попова отметила еще одну сторону влияния поливов: частый полив, благотворно влияя на видовой состав водорослей, в то же время несколько обедняет водорослями верхние горизонты почвы из-за смыва в глубь почвы как самих водорослей, так и растворенных питательных веществ.
Севооборот. Чередование культур в севообороте бесспорно влияет на сообщества водорослей. Как было показано на примере семипольного севооборота на дерново-подзолистой почве, разным культурам соответствуют разные группировки водорослей, которые сменяют друг друга при ротации севооборота. Эта смена обусловлена в какой-то мере прямым влиянием культурных растений на водоросли, которое выражается, в частности, в ризосферном эффекте — накоплении водорослей и изменении их состава вокруг корней. Однако в большей степени на изменения альгофлоры влияет комплекс агротехнических приемов, соответствующий той или иной культуре. Есть данные, что в условиях монокультуры наиболее четко выявляются особенности водорослевого сообщества, характерного для данной культуры.