О воздействии рекреации на позвоночных животных написано намного больше, чем о ее влиянии на беспозвоночные организмы, многие сотни и даже тысячи научных статей. Среди них немало серьезных и интересных исследований, хотя многие вопросы еще остаются неизученными.
Позвоночные животные обладают высокоразвитой нервной системой и соответственно более пластичным поведением, способностью быстро адаптироваться к новым условиям. Для наиболее высокоразвитых из них характерны даже рассудочные формы деятельности, что делает их поведение близким к поведению человека. Все это обуславливает более широкий спектр реакций позвоночных на воздействие рекреации.
Поскольку подавляющее число исследований, связанных с влиянием рекреации на позвоночных животных, посвящено птицам, это отразилось и на содержании данного раздела.
В частности, давно известна зависимость видового состава и численности птиц от характеристик биотопов. Как было указано выше, рекреация значительным образом изменяет, трансформирует биотопы. Естественно, что рекреационная трансформация биотопов в сочетании с прямым воздействием на них приводит и к изменениям в составе орнитокомплексов. Многое здесь зависит от экологических особенностей гнездования вида и, в первую очередь, от места расположения гнезда.
Наземногнездящиеся виды птиц
В лесах, подверженных большим рекреационным нагрузкам, изменение фауны начинается с видов, гнездящихся в нижних ярусах.
Так, в окрестностях Москвы, в местах массового отдыха, в древесном ярусе размещается 95% гнезд и только 2,4% на земле. Сходная ситуация наблюдается и в полесских лесах Украины. Уже на третьей стадий дигрессии численность наземногнездящися птиц в различных типах леса сокращалась в два и более раза.
Интересно, что в отдельных случаях отмечается увеличение обилия наземногнездящихся птиц. Это связано с влиянием различных факторов, действующих в противоположных направлениях. Проиллюстрируем это на примере лесного конька, вида, который гнездится в различных насаждениях, но тяготеет к разреженным, осветленным участкам, опушкам, краям полян, прогалинам, широким просекам и т. п. В Полесье, в том числе и под Киевом, это весьма обычная птица. По данным различных исследователей, среди мелких лесных птиц лесной конек один из наиболее чувствительных к воздействию рекреации. По нашим данным, в большинстве биотопов его численность очень резко сокращается даже при средней рекреационной нагрузке. Но в спелом дубняке была обнаружена противоположная картина. На второй стадии дигрессии численность этой птицы не только не сокращалась, но и немного увеличивалась. Анализ ситуации дал следующее объяснение. Лесной конек, как отмечалось выше, тяготеет к различным открытым, осветленным местам в лесу. В спелом же дубняке хорошо развитый подлесок, наличие второго древесного яруса и сомкнутость крон деревьев первого яруса делали этот лес малопригодным для гнездования вида. Рекреационная нагрузка привела к уменьшению сомкнутости как древесного, так и кустарникового ярусов и возрастанию неравномерности их пространственного распределения, т. е. создало мозаику открытых мест и древесно-кустарниковых куртин, что обеспечило более благоприятные условия для гнездования лесного конька, а невысокий уровень рекреационной нагрузки позволил использовать их. Это и привело к небольшому возрастанию численности вида на второй стадии дигрессии.
Как оказалось, реакция различных наземногнездящихся птиц на воздействие рекреации во многом зависит не только от способа гнездования вида, но и от особенностей гнездостроения, поведения, «типа нервной системы» птицы и пр.
Одним из многочисленных обитателей лесов является пеночка-трещотка. Она также гнездится на земле, однако не так чувствительна к рекреационному фактору, как предыдущий вид. Высокая устойчивость трещоток к влиянию интенсивной посещаемости лесов объясняется, на наш взгляд, несколькими обстоятельствами. Во-первых, хотя эти птицы и располагают свои гнезда вблизи осветленных мест (окраин полян, прогалин, обочин тропинок, дорог), но чаще всего под защитой куста, молодого деревца, пня и т. п. Во-вторых, гнезда данного вида всегда имеют куполообразную крышу, биологический смысл которой, по мнению ученых, заключается больше в защите потомства от глаз хищников, нежели от неблагоприятных последствий погоды. В-третьих, насиживающие птицы сидят на гнезде крепко и даже иногда позволяют поймать себя рукой. К присутствию человека вблизи гнезда довольно быстро привыкают. Известно также, что у пеночек дистанция вспугивания зависит от возможности обнаружения приближающегося человека насиживающей птицей. То есть, особенности расположения гнезд, ограниченный обзор, спокойное отношение к человеку и быстрое привыкание к его присутствию — факторы, обеспечивающие высокую устойчивость вида к воздействию рекреации.
Высокая чувствительность лесного конька — результат иного сочетания факторов. Объяснение ее, видимо, следует искать в особенностях его биологии. Как уже сказано, лесные коньки располагают гнезда на земле, причем в годы малой численности помещая их только на внешней стороне опушек, полян и больших светлых прогалин. В годы же, когда лесные коньки многочисленны, они гнездятся не только в перечисленных местах, но и на внутренней стороне опушек и лесных полян, не дальше 30-50 м от их края. Ранее загнездившиеся захватывают более удобные места, а поздно приступившие к гнездованию идут дальше вглубь леса. Следовательно, вид тяготеет именно к тем местам, где в первую очередь концентрируются рекреанты, и, как правило, это «стационарные» группы отдыхающих, располагающиеся здесь на несколько часов, а иногда и на весь световой день или даже несколько дней. Таким образом, в местах гнездования лесного конька резко усиливается рекреационная нагрузка, даже на территориях, где в среднем она относительно невелика. Немаловажную роль, видимо, играет и негативное отношение птиц к присуствию человека вблизи гнезда. В такой ситуации коньки почти никогда не опускаются к гнезду, даже в период наиболее интенсивного кормления птенцов. Ученые, изучая привыкание птиц к вспугиванию, установили, что у данного вида дистанция вспугивания, т. е. растояние, на которое птица подпускает к себе человека, практически не уменьшалась в серии опытов, а значит скорость привыкания была очень небольшой. Сочетание рассмотренных особенностей, видимо, и обусловливает высокую чувствительность вида к воздействию рекреации.
Третий из обычных наземногнездящихся лесных видов — зарянка, как и пеночка-трещотка, относительно устойчива к массовому наплыву отдыхающих. Но проблему приспособления к этому фактору она решает несколько иным путем.
Зарянки населяют различные типы леса, но отдают предпочтение глухим, более или менее сырым, захламленным участкам с густым подростом и подлеском. Полученные нами данные свидетельствуют о сокращении количества гнездящихся пар в сосновых лесах. В дубняках же численность зарянок, напротив, растет. Подобная закономерность отмечалась и голландскими исследователями. На наш взгляд, различие между численностью зарянок в сосновых и дубовых лесах может быть обусловлено следующим обстоятельством.
Как известно, птицы этого вида в выборе места для гнезда неприхотливы. При этом наблюдается две тенденции — помещать гнездо на земле и около нее либо в дуплах. В подавляющем большинстве случаев птицы располагают гнезда на земле, но в зонах массового отдыха зарянки могут превращаться в типичных дуплогнездников. Однако даже пары, располагающие свои гнезда на земле, имеют некоторое преимущество перед лесными коньками. Связано это с тем, что зарянки устраивают свои гнезда под защитой каких-либо укрытий (под корнями деревьев, у основания кустов, на стенках ям и т. п.) на участках с развитым подлеском.
Открытогнездящиеся виды древесного и кустарникого ярусов
К этой группе относятся все птицы, которые гнездятся на деревьях и кустарниках, а не в дуплах. Они достаточно искусно умеют скрывать свои гнезда, поэтому термин «открыто-гнездящиеся» далее используется в кавычках.
В отличие от наземногнездящихся птиц, численность которых при воздействии рекреации значительно уменьшается, численность «открытогнездящихся» может как расти, так и уменьшаться. Опять же это связано со многими факторами.
Например, певчий дрозд второй по чувствительности вид после лесного конька. Как правило, его численность в местах массового посещения рекриантов в 3-7 раз меньше, чем в малопосещаемых местах. Он строит крупные гнезда, обычно размещая их невысоко в кустарниках, что приводит к их легкой обнаруживаемости, доступности. Даже не замечая гнезда, прохожие легко вспугивают насиживающую птицу. Сходная ситуация и с черным дроздом. Но, видимо, ведущую роль в приспособлении этих видов к фактору беспокойства играют поведенческие адаптации. В ряде европейских стран уже на протяжении многих десятилетий существуют городские популяции этих видов. Они, в отличии от лесных собратьев, оседлы и настолько привыкли к постоянному присутствию человека, что подпускают его на 2-3 м. Спокойное отношение к близкому присутствию человека позволяет им успешно осваивать город. Существуют городская популяция черных дроздов и в Киеве. Двадцать пять лет назад ученые в качестве эксперимента завезли около 100 птенцов черных дроздов из Познани (Польша), дорастили их в Киевском зоопарке и выпустили. С тех пор птицы размножились и освоили значительную часть города.
Ряд видов «открытогнездящихся птиц» имеет более высокую численность на рекреационных территориях. Прежде всего это касается видов, давно освоивших города, и рекреационные территории для них — это как бы продолжение города. К примеру, серая ворона. Зимуя в городах и находя там обильные источники пищи, вороны стремятся и гнездиться неподалеку. Поэтому их численность в рекреационных лесах, расположенных, как правило, вблизи города, высока. Серые вороны располагают свои гнезда на. значительной высоте и спокойно выводят птенцов прямо над головами отдыхающих. К тому же к их услугам обильная и разнообразная пища — и естественная, для маленьких птенцов, и остатки продуктов на месте пикников, мусорные кучи, для взрослых. Дрозды-рябинники также охотно селятся в местах массового отдыха. Свои гнезда они располагают, в основном, высоко на деревьях, что делает их малодоступными для людей. От разбойничьих нападений на их гнезда серых ворон и сорок дроздов спасает колониальный способ гнездования — на крики тревоги одной птицы быстро слетаются члены колонии и смело атакуют грабителя. А поскольку корм рябинники собирают на земле, обширные поляны с изреженным и низким травостоем, большое количество тропинок и мелких «сбойных» участков, дает им хорошие возможности для сбора корма.
Дуплогнездники
Численность дуплогнездников, как и «открытогнездящихся» птиц, может также как уменьшаться, так и увеличиваться. В средневозрастных лесах мы наблюдали ее возрастание, что, видимо, связано с увеличением доли больных и поврежденных деревьев. Резкое увеличение численности может быть вызвано и развеской искусственных гнездовий в рекреационных лесах. Хотя в целом эта группа не страдает от рекреационных нагрузок, а, скорее, наоборот, становится более многочисленной и разнообразной.
Дуплогнездники также тонко реагируют на изменение окружающей среды, что хорошо можно видеть на примере всем известного большого пестрого дятла. Из всех видов дятлов, встречающихся на Украине, этот самый многочисленный и эвритопный. Численность рассматриваемого вида почти стабильна в спелых древостоях и сильно возрастает в средневозрастных. Причины этого, видимо, следует искать прежде всего в кормовой базе и возможности гнездования. В спелых древостоях количество деревьев, пораженных различными вредителями, всегда значительно даже на участках леса, не подвергающихся воздействию рекреации, и увеличение доли таких деревьев под влиянием массовой посещаемости мало сказывается на и без того обильной кормовой базе. Кроме того, здесь достаточно больных и ослабленных деревьев, в которых дятлы выдалбливают дупла. Средневозрастные же древостой, как правило, слабо поражены вредителями, и здесь мало пригодных для гнездования деревьев. Рекреационная нагрузка значительно увеличивает долю больных и ослабленных растений, зараженность их вредителями. К тому же, будучи потенциально всеядным, большой пестрый дятел охотно использует антропогенные корма. Нам неоднократно приходилось наблюдать, как птицы активно обследуют мусор на месте пикников. Чаще всего пища поедается там, где она найдена, однако в нескольких случаях дятлы помещали найденные куски хлеба или сыра в «станок» и только после этого принимались за еду. Немаловажным фактором, видимо, является и недоступность гнезд, хотя в самых многолюдных местах они могут располагаться ниже 2 м. Хорошо также известно о слабом реагировании и быстром привыкании дятлов к присутствию человека у гнезда. Все вышеперечисленные факторы, вероятно, и обусловливают устойчивость большого пестрого дятла к влиянию рекреации.
Обычными видами-дуплогнездниками рекреационных территорий являются большие синицы, лазоревки, мухоловки-пеструшки, мухоловки-белошейки, полевые и домовые воробьи, скворцы. Появление в значительных количествах птиц последних трех видов может создавать серьезную конкуренцию за дупла для синиц и мухоловок.
Направленность и степень изменения орнитокомплексов во многом зависят от биотопа и уровня рекреационной нагрузки, и только при значительных уровнях рекреационного воздействия происходит резкое уменьшение видового разнообразия и плотности гнездования лесных птиц. Следует заметить, что некоторые виды птиц, преимущественно хищные, исчезают с рекреационных территорий при относительно небольших нагрузках. В первую очередь исчезают редкие виды, уменьшается обилие и весьма многочисленных видов. Исследования, проведенные в пойме Северского Донца, показали, что на стоянках туристов и в кемпингах можно встретить 31 вид птиц, что вдвое меньше, чем в окружающих, не нарушенных рекреацией прибрежных тополевых и дубово-вязовых насаждениях.
Общая же численность птиц, включая виды, приспособившиеся к обитанию вблизи человека, синантропы, может быть даже выше, чем в ненарушенных экосистемах. Так, на рекреационных лесных территориях в Подмосковье, при сокращении числа видов с 84 до 24, общая численность, за счет серых ворон и использующих искусственные гнездовья больших синиц, лазоревок, домовых и полевых воробьев, скворцов, составила 5,7 пар/га, что почти в 1,5 раза превысило плотность птиц на участках, не подверженных интенсивному влиянию рекреации. Ряд исследователей отмечает, что суммарная численность гнездящихся птиц, по крайней мере в отдельных биотопах, остается стабильной или снижается.
Изменение орнитокомплексов под воздействием массового отдыха, как правило, приводит к увеличению их сходства по мере увеличения степени их рекреационной деградации.
Выше уже говорилось, что массовый наплыв отдыхающих не только изменяет сам биотоп, но и меняет влияние видов друг на друга.
Для участков леса с большой рекреационной нагруженностью весьма характерно появление значительного количества врановых, особенно серых ворон и сорок, которые разоряют гнезда «открыто гнездящихся» голубей, одиночных дроздов, куриных, утиных, куликов и даже хищных птиц. Врановые способны даже убивать слетков сов и хищников.
Увеличение плотности гнездования синантропных видов, гнездящихся в дуплах (воробьев, скворцов), обостряет конкуренцию и приводит к сокращению численности или вытеснению ряда птиц, характерных для рекреационно ненагруженных территорий.
Кроме изменений, происходящих в структуре сообществ лесных птиц, меняются экологические и поведенческие особенности отдельных видов, пространственная структура их поселений и т. п.
Прежде всего, что отмечается многими авторами, уменьшается успешность размножения за счет оставления и гибели кладок.
Гибель кладок происходит как в результате целенаправленного разорения гнезд, так и случайного их уничтожения. По мнению одного из орнитологов, у птиц, строящих крупные и заметные гнезда (врановые) в часто посещаемых местах, воздействие этого фактора сравнимо с воздействием хищников. У серой вороны из-за этого гибнет 24% гнезд, у сороки 15%.
Значительным может быть и случайное разрушение гнезд, прежде всего сказывающееся на наземногнездящихся птицах. Так, на Камчатке, в Кроноцком заповеднике, было установлено, что с приходом туристов в радиусе 50 м от стоянки погибали все гнезда куликов, а в радиусе 100 м уцелевало только 20-30% гнезд.
Нередко отдыхающими отлавливается молодняк ряда видов птиц. Как известно, у многих птиц птенцы покидают гнезда, еще не умея хорошо летать, и какое-то время, до нескольких дней, они проводят на земле, а потом в кустарниковом ярусе. Встречая таких птенцов-слетков, люди, нередко из добрых побуждений, подбирают их, считая, что они «потерялись» или «выпали из гнезда». На самом же деле это не ставшие на крыло, но вовсе не брошенные птенцы. Следует отметить, что человек, случайно или в результате излишнего любопытства, может спровоцировать оставление птенцами гнезда в более ранние сроки, чем то намечено природой. Вот это действительно может привести к повышенной гибели маловозрастных птенцов. Смысл раннего покидания гнезда птенцами заключается в том, что чем продолжительнее существует гнездо и чем старше и, соответственно, более активны и крикливей птенцы, тем более вероятно обнаружение гнезда хищниками.
Природа выработала защитный механизм — покидание гнезда еще не совсем подросшими птенцами. Рассредоточившиеся на относительно большой площади, они имеют больше шансов уцелеть. Чем старше птенцы, тем легче они покидают гнездо. Однако в результате беспокойства человеком гнездо могут покидать еще неокрепшие и неготовые к этому птенцы. В таком случае они становятся более уязвимыми и легко могут погибнуть.
Пожалуй, наиболее многочисленна литература, касающаяся фактора беспокойства, негативное влияние которого сказывается на множестве различных видов птиц в разных регионах Земного шара. Это беспокойство, которое причиняет человек, даже не преследуя диких животных, вспугивая их, появляясь в местах их обитания.
Дикие животное, в частности звери и птицы, различно реагируют на появление человека. Причем по характеру реакции отличаются как отдельные виды животных, так и отдельные популяции или особи внутри видов.
Крупные птицы и звери, по-видимому, более восприимчивы к фактору беспокойства. Они, включая хищников, часто не имеют врагов среди животных и приобретают осторожность лишь в результате систематического преследования со стороны человека.
Там, где человек впервые сталкивался с животными, практически не имевшими врагов (дронт, Стеллерова корова и другие виды островных фаун, пингвины Антарктиды и т. п.), они обычно не боялись его. В других случаях отсутствие боязни наблюдалось у видов, для которых присутствие человека не ассоциировалось с опасностью, хотя среди животных враги у них имелись.
Реакция на человека как на фактор опасности может вырабатываться довольно быстро, однако и быстро утрачивается. Например, интенсивно преследуемые лоси весьма осторожны; там же, где их не преследуют, они почти перестают реагировать на присутствие человека в самой непосредственной близости, а иногда проявляют даже агрессивность.
Интересны примеры с медведями. Так, исследования чешских ученых показали, что бурые медведи не любят, чтобы их тревожили, даже если их не преследуют и им ничего не угрожает. Поэтому в Татранском национальном парке, где бывает большое количество туристов, мало медведей, да и те держатся в редко посещаемых горных долинах. Совсем другая картина в Иеллоустонском национальном парке в Америке, который существует уже около 100 лет и где медведи-барибалы и гризли стали в какой-то мере нахлебниками человека.
Фактор беспокойства может оказывать различное влияние на популяции или отдельных особей. Прежде всего, частое вспугивание неизбежно нарушает ритм суточной активности животного — прерывает его отдых, добывание пищи и т. п.
Вспугивание и вызванное им перемещение животного не только сокращают время добывания корма. В зоотехнии еще с прошлого века известно, что для достижения крупных размеров имеет значение не только обилие и качество корма, но и то, что он съедается своевременно и спокойно. Еще в конце XIX в. наблюдательные охотники сопоставляли измельчание лосей и уменьшение размеров их рогов в западных областях их распространения (Северная Украина, Белоруссия, Польша) с постоянным беспокойством животных в густонаселенных районах и усиленным преследованием, не дававшим им нормально питаться. Негативно реагируют на фактор беспокойства также олени и серны, в частности они избегают территории, активно посещаемые людьми в течение дня.
Влияние фактора беспокойства, как мы уже знаем, сильно зависит от нескольких причин, в частности, от видовой принадлежности животного. Выше это рассматривалось на примере лесного конька и пеночки-трещотки. Другой пример — горлицы. Наиболее боязливы большая и обыкновенная горлицы, значительно меньше — малая.
Наиболее четко и ощутимо проявляется влияние фактора беспокойства на тетеревиных птицах. Среди четырех видов тетеревиных наименее других реагирует на беспокойство белая куропатка, за ней следуют тетерев и наиболее сильна реакция у глухаря и рябчика. Анализируя причины сокращения численности тетерева, глухаря и рябчика в Подмосковье, орнитологи пришли к выводу, что они обусловлены не только чрезмерной добычей птиц, но и непрестанным беспокойством, особенно в гнездовый период. Известно, например, что вспугнутая с гнезда самка тетерева или глухаря нередко бросает его, особенно при повторных вспугиваниях. Не менее губительно влияние фактора беспокойства и на более поздних стадиях выращивания потомства — если вспугивать тетеревиный выводок 6-7 дней кряду, он может полностью погибнуть. Причины гибели птенцов в выводках при их вспугивании могут быть разные. Прежде всего, вспугнутый и поднятый на крыло выводок легко обнаруживается хищниками. Существенно и то, что молодые тетерева весьма долго, несмотря на крупные размеры, не в состоянии существовать самостоятельно. Особи, отбившиеся от выводка, как правило, гибнут. После того, как поднятый выводок разлетится, не самка первой подает голос. Начинают подавать голос тетеревята. Самка идет на их зов и собирает выводок, но не ждет, пока он соберется весь. Собрав большую часть его, она быстро уводит выводок от места, где его вспугнули. Оставшиеся птенцы обречены на гибель.
В качестве примера крайней пугливости можно привести черноголовую чайку, которая даже при однократном вспугивании может бросить гнездо. Как показали исследования, проведенные в Британии, на размножение малой крачки сильно влияет присутствие рыбаков и купальщиков.
В экспериментальном исследовании 33% гнезд одного из видов канюков были брошены птицами, хотя пребывание людей близ гнезд было весьма кратким. Аналогичное исследование на траурных горлицах, когда птиц вспугивали с гнезд каждые три дня, выявило снижение вылупляемости и количества успешно выращенных уже вылупившихся птенцов. Фактор беспокойства нарушает переодичность кормления птенцов, режим обогрева, взрослые реже появляются у гнезда. При беспокойстве птенцы могут оставлять гнезда раньше положенного срока, часть их при этом гибнет.
Изучение влияния беспокойства на размножающихся скоп показало, что на территориях, где этот фактор минимален, доля занятых гнезд, давших птенцов, составила 73%, а на участках с интенсивным воздействием рекреации — 27%, среднее количество молодых на занятое гнездо было 1,27 и 0,40, соответственно.
Как и у наземных, у птиц водных экосистем одним из уязвимых периодов годового цикла является период гнездования. Так, наблюдение за 98 гнездами кряквы, размещавшимися в лесу вблизи пруда, который посещало значительное число рыболовов-любителей, показало, что, в конце-концов, 56 самок оставили кладки, включая и яйца перед вылуплением, а три самки оставили даже вылупившихся птенцов. В той же части леса, где беспокойства не было, оставление гнезд почта не наблюдалось.
В другом исследовании установлено, что беспокойство человеком вызывает у канадской казарки потерю 13-31% яиц.
В прибрежной зоне отдыхающие могут нарушать не только циклы размножения многих видов птиц, но и других групп животных, например, у морских черепах, которые, как известно, зарывают свои яйца в песок морских пляжей. Однако число пляжей, не занятых людьми, становится все меньше и меньше.
Гибель и оставление гнезд, ведущие к повторному гнездованию птиц, вызывает растянутость и смещение сроков их размножения. В результате, часть популяции не имеет второй кладки (у видов с двумя циклами размножения), а выводки неестественно поздних кладок погибают. Смещение сроков гнездования ведет к нарушению эволюционно установившегося соотношения сроков выкармливания птенцов и наличия необходимых кормовых объектов, что отрицательно влияет на рост и развитие потомства. По той же причине происходит распад токов, затрудняется образование гнездовых пар, оставляются гнездовые участки, происходят изменения в половозрастной структуре популяций. Может меняться и пространственная структура поселений. Серые вороны в природных условиях располагают свои гнезда на расстоянии не менее нескольких сотен метров друг от друга, на рекреационых же территориях они иногда переходят к полуколониальному способу гнездования, когда гнездо от гнезда располагается в 30-50 м.
Примечательно, что хотя с конца прошлого века известна способность птиц увеличивать высоту гнездования в часто посещаемых людьми местах, однако эта закономерность проявляется не всегда. Так, певчий дрозд даже в местах массового отдыха располагает свои гнезда не выше 2 м, то есть адаптивной изменчивости в высоте расположения гнезд у него нет. Средняя высота гнездования серых ворон на Пулковских высотах под Санкт-Петербургом составила в интенсивно посещаемых местах 4 м, причем 9 гнезд располагались на высоте менее 2 м, что значительно ниже, чем в малопосещаемых районах.
Интересно отметить, что птицы по разному реагируют на различные формы отдыха. Так, гуляющие, бегущие трусцой, удящие с берега и гуляющие с собаками люди вызывают у птиц, сидящих на воде, слабую реакцию, но в то же время они сильно реагируют на движущуюся лодку.
Массовый отдых может оказывать негативное влияние на птиц не только в период размножения, а и на других стадиях их годового цикла — в период пролета, зимовки, линьки.
Водно-болотные птицы сильно отличаются от других видов по чувствительности к фактору беспокойства. Например, кряква более устойчива к фактору беспокойства, чем чирок-свистунок или свиязь. Так, в одном из канадских резерватов два последних вида перестали появляться из-за сильно развитого парусного спорта, хотя раньше они образовывали здесь значительные миграционные скопления.
Наблюдение за белыми гусями в канадской провинции Квебек показало, что, когда количество вспугиваний становилось более двух в час, количество гусей на водоеме на следующий день было на 50% меньше.
Так как многие водно-болотные птицы в период линьки не могут летать, они выбирают водоемы с низким уровнем фактора беспокойства.
Для многих видов животных, в том числе и птиц, зима является очень тяжелым периодом. В условиях низких температур и недостатка корма необходимо сохранить положительный энергетический баланс, то есть количество энергии, поступающей с кормом, должно превышать траты энергии на обогрев, перемещение и пр. Истощенное животное погибает, ослабленное становится легкой добычей хищников и болезней.
Многие птицы в зимний период образуют большие скопления на ограниченных территориях, что делает их еще более уязвимыми по отношению к фактору беспокойства. Так, наблюдения на п-ве Юкатан (Мексика) показали негативное влияние туристов, катающихся на моторных лодках, на огромные зимовочные скопления фламинго.
В 1990 г. около 50 млн. человек провело в Альпах свои зимние отпуска. Поскольку основная масса отдыхающих приезжает кататься на лыжах, то уже к концу 80-х было построено 40 тыс. горнолыжных трасс и 14 тыс. подъемников. Естественно, это привело к ряду проблем, в частности к уменьшению численности тетерева.
Рекреационная нагрузка сильно сказывается на обилии и видовом составе беспозвоночных, которые являются кормом для птиц. Однако, как это отражается на птицах, учитывая их способность использовать широкий набор кормов и легко переключаться с одних видов беспозвоночных на другие, неясно. По этому вопросу существуют лишь отдельные исследования. В них указывается, что на рекреационных территориях в питании лесных видов отмечаются корма антропогенного происхождения, или имеющиеся в большом количестве в результате деятельности человека. Так, в пище соловья и мухоловки-пеструшки в значительных количествах встречались синантропные виды двукрылых и их личинки, развивающиеся в пищевых отходах. В интенсивно посещаемых лесах в питании птиц преобладает небольшой набор компонентов, что обусловлено худшим состоянием растительных сообществ и возникновением благоприятных условий для развития некоторых видов беспозвоночных, в частности мух.
Набор пищевых отходов, особенно на длительных стоянках туристов, весьма разнообразен. Тут и остатки фруктов, сырых и вареных овощей, хлебных продуктов, других мучных изделий, разваренных крупяных каш, твердых включений от вылитых на землю супов, семена арбузов и дынь, остатки мяса на костях домашних животных и птицы, то же на остающихся после ухи рыбьих костях и многое другое.
Птицы, в частности грачи, серые вороны, сороки, сойки, воробьи, большие синицы, поползни, дятлы, охотно используют различные антропогенные корма. Известно также, что наличие обильных антропогенных кормов на рекреационных территориях, привлекая мелких и средних размеров птиц-синантропов, привлекает и некоторые виды хищных птиц, для которых те служат кормом. Так, среди жертв ястреба-тетеревятника значительную долю составляют сизый голубь и грач.
Пищевые остатки на рекреационных территориях приводят к формированию популяций серых крыс. Исследованиями в приморских зонах Великобритании отмечено увеличение численности различных видов чаек и лисиц. Хрестоматийным стал пример с гризли и бурыми медведями, которые начали постоянно посещать места пикников в американских национальных парках. В Бельгии известны зимние миграции диких кабанов в места, где их прежде не встречали, которые вызваны наличием доступных пищевых отходов около туристских лагерей.
Постоянное присутствие человека и его неагрессивное отношение к птицам обусловливают выработку у них ряда поведенческих адаптаций. В частности, резко уменьшается дистанция бегства. У серых ворон в городе она составляет 2-2,5 м, а в лесопарках 18-20 м. Более спокойно реагируют птицы и на появление человека вблизи гнезда. Близ Брюсселя (Бельгия) наблюдалась чомга, не реагировавшая на людей, проходивших в 2-3 м от гнезда, но принимавшая угрожающие позы при появлении собак или подплывающих лысух и уток. В Киеве и других крупных населенных пунктах Украины в последние десятилетия сформировались популяции кряквы, которые зимуют в городе, а весной гнездятся либо в том же городе, либо в непосредственной близости от него. Серая куропатка тоже активно осваивает пригородную и городскую зоны. Это же можно сказать о камышнице и лысухе. Мы наблюдали, как на Святошинских озерах в Киеве выводки этих птиц спокойно кормились в 20 м от рыбаков, причем они совершенно не реагировали на шум, производимый людьми и транспортом.
Переход к более скрытному гнездованию и изменение нормы защитной реакции в сторону пассивности по типу молчаливого затаивания отмечены у ястреба-тетеревятника. Это позволяет птицам выводить птенцов даже на территориях, посещаемых большим количеством людей. Аналогичная модель поведения отмечена и для диких свиней.
Обладая довольно высоким уровнем рассудочной деятельности, многие птицы легко обучаются четко различать степень опасности, исходящую от различных источников беспокойства, быстро определяют «тихие» и «беспокойные» территории. Когда на одном из водоемов была искусственно создана зона тишины, куда не могли заплывать лодки или заходить люди, пернатые довольно быстро уяснили, что образовалась такая зона, и в случае беспокойства стали концентрироваться там, хотя раньше даже низкий уровень беспокойства приводил к почти полному покиданию ими водоема.