Еще в 1950 г. Hawker разделила грибы по отношению их к свету на 4 экологические группы:
- виды, которые в темноте и на свету образуют нормальные спороношения;
- виды, которым для спороношения необходим свет;
- виды, которые лучше спороносят на свету, чем в темноте;
- виды, у которых свет угнетает спороношение.
По мере накопления фактических данных такое деление становилось все более проблематичным (Carlile, 1965, 1970). Обобщающей доступные нам данные литературы, в пределах вида существует штаммовая изменчивость по отношению к свету (Botrytis cinerea, Alternaria porri f. sp. solani, A. solani, Fusarium solani). Неодинаково также отношение разных видов в пределах одного рода: так, у Coprinus stercorarius образованию плодовых тел способствует облучение культуры красным светом или пребывание в темноте, а у Coprinus macrorhizus и C. lagopus сине-фиолетовой частью спектра. (Zacharian et al., 1956; Jerebzoff, 1961; Joly, 1962; Kafi, Tarr, 1963; Brandt, Edwards, 1963; Brandt, 1964; Toussoun, Weinhold, 1967; Землянухин, Чеботарев, 1973; Duraud, 1976),
Аналогичным образом штаммы Botrytis cinerea спороносят на свету (Землянухин, Чеботарев, 1973) и в темноте (Duraud, 1976), а у В. gladiolum — только на свету (Bjornsson, 1956, 1959). Из шести видов рода Helminthosporium — только у Н. sorghicola спороношения не образуются на свету (Kafi, Tarr, 1963). Влияние света на развитие мицелия и морфологию спороношений изучено меньше. Большей частью максимумы спороношений и интенсивности мицелиального роста совпадают, однако, по данным Bjornsson (1956), видимый свет тормозил рост мицелия Trichoderma lignorum, но стимулировал ее конидиеобразование, коротковолновый свет (430—470 нм) стимулировал спороношения Choanephora cucurbitarum (Christenberry, 1938) и некоторых видов Penicillium (Романкова, Кобрина, 1954; Williams, 1959) установил, что у Mucor dispersus, Sordaria fimicola, Trichothecium roseum и Corpinus heptemerus в темноте образуются более крупные споры чем на свету. Johnson, Halpin (1954) изучали влияние света разной интенсивности (50, 100, 200, 500 и 1000 Вт) на ряд темнопигментированных видов: Alternaria solani, Curvularia lunata, Helminthosporium sativum, H. teres, Cercospora sp., Piricularia oryzae, а также Fusarium moniliforme, С увеличением интенсивности света конидии большинства видов суживались и удлинялись. Типичные конидии у Н. sativum развивались при интенсивности света 500 Вт, но в темноте образовывались заметно укороченные конидии. При слабом освещении (50—100 Вт), а также чередованиях света и темноты конидии становились 2—4-клеточными. Виды Curvularia lunata и Н. sativum на свету спороносили лучше, чем в темноте, F. moniliforme и Cercospora sp. не реагировали на освещение и его изменение. Авторы отмечают штаммовые различия в пределах одного вида. Предполагается, что при индукции спороношений у Epicoccum nigrum можно выделить две фазы: акцепцию фотонов, которая может происходить в условиях гипоксии, и перенос энергии от мицелия к споре. Последняя фаза нуждается в кислороде и не зависит от освещенности. Активация фоторецептора не сопровождалась заметным изменением пигментации культуры (Ponchet et al., 1972).
Имеются также указания о положительном влиянии освещения на интенсивность пигментации видов Fusarium (Zacharian et al., 1956), Physarum gyrosum (Fergus, Schein, 1963), видов Helminthosporium (Kafi, Tarr, 1963), Gliocladium roseum, Acrothecium lunatum, Cercospora acerina, Phoma sp., Fusarium moniliforme, F. equiseti, F. tricinctum, Pyronema confluens, Neurospora crassa, Phycomyces blakesleanus, Penicillium sclerotiorum, F. aqueductum (Goldstrohm, Lilly, 1965); Alternaria tenuis (Joly, 1962). Освещение видимым светом напротив тормозило образование меланина у 14 из 16 испытанных штаммов Verticillium albo-atrum (Brandt, 1964).
Miller и Liberta (1977) выявили влияние спектрального (голубой, красный) и видимого света на скорость роста мицелия, накопление биомассы и образование меланинсодержащих склероциев у Sclerotium rolfsii. Это действие зависело от интенсивности освещения. Увеличение количества склероциев сопровождалось уменьшением массы каждого из склероциев, что справедливо связывают с определенным лимитом метаболитов в грибе или в питательной среде. Варьирование сроков «темпового» роста с последующим освещением позволило выявить оптимальный режим, при котором образовывалось наибольшее количество склероциев. Было установлено, что начало активности тирозиназы совпадает с моментом образования склероциев и меланинового пигмента. Активность тирозиназы в темноте не проявилась. Авторы предположили, что регуляция синтеза тирозиназы в грибном мицелии осуществляется аденозин-3,5 циклическим монофосфатом. Таким образом, обнаружена связь между продолжительностью освещения и онтогенезом гриба. Активность тирозиназы, катализирующей образование меланина, возрастает на свету.
Приведенные результаты трудно сравнить ввиду применения неодинаковых условий освещения: источников света, разной интенсивности, отсутствия в ряде случаев дозиметрии источников освещения, условий освещения и его продолжительности, учета полученных данных. В большинстве случаев авторы ограничивались констатацией наблюдаемого явления.
Единственный метод количественного учета влияния света на интенсивность спороношения состоит в подсчете конидий на определенной площади колонии по сравнению с контролем (Leach, Trione, 1966). Вызывает сомнение достоверность метода, предложенного Л. Н. Чеботаревым и А. А. Землянухиным (1976), согласно которому суточные культуры грибов смывали 100 мл стерильной воды, разводили полученную суспензию конидий до соответствующего разведения и высевали на питательную среду. В основе предложенного метода лежит неправильная посылка — практически невозможно у таких обильно спороносящих видов, как Trichoderma lignorum, Aspergillus niger, Botrytis cinerea, Mucor racemosus отделить от мицелия в небольшом количестве воды все образовавшиеся конидии. Облучение видимым светом стимулировало рост и спороношение многих грибов с темным мицелием и конидиями, однако у Hormodendron sp., Uromyces phaceoli, Armillaria mellea такой эффект отсутствовал: максимальный рост и спорообразование наблюдались в темноте.
Следует подчеркнуть неодинаковое поведение грибов, в том числе дейтеромицетов, под влиянием света. Работа в этом направлении нуждается в унифицированном методическом подходе, в расширении объектов изучения, что позволило бы выбрать штаммы для углубленного исследования природы и механизма действия грибных фоторецепторов, а также оценки возможности использования этого признака в систематике некоторых групп грибов.
Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982