Улучшение минерального питания растений, происходящее при внесении удобрений, может изменять их отношение к водному и тепловому режимам и к аэрации.
На сухих лугах, например, происходит «мезофитизация», т. е. увеличение участия в их травостоях мезофитов. Выяснено, что, несмотря на значительное повышение урожая, при внесении удобрений расход воды на эвапотранспирацию не возрастает или возрастает незначительно. Это происходит в результате увеличения в травостоях видов с менее высоким транспирационным коэффициентом; снижения коэффициента транспирации у одних и тех же видов под влиянием лучшего обеспечения их элементами минерального питания; уменьшения испарения воды с поверхности почвы в связи с большей сомкнутостью травостоев. Помимо того на удобренных лугах некоторые растения при недостатке воды в большем количестве поглощают ее из глубоких горизонтов почвы.
Так как внесение удобрений не сопровождается изменением количества воды, поступающей на луга, то мезофитизацию сухих лугов под влиянием азотных удобрений (органических, минеральных) следует объяснить если не целиком, то в значительной степени увеличением конкурентной способности более мезофильных видов при улучшении обеспечения их азотом. Это подтверждается результатом опыта Элленберга (Ellenberg, 1954), в котором при уровне грунтовой воды в 100 см повышение обеспеченности азотом у ксерофита костра прямого дало незначительную прибавку урожая (с 87 до 114 г/м2), в то время как урожай мезофита райграса высокого возрос почти в 6 раз (со 167 до 961 г/м2). Следовательно, есть основания заключить, что мезофиты на сухих лугах угнетены не только и даже не столько из-за недостатка воды, сколько из-за того, что при плохой обеспеченности азотом они не в состоянии конкурировать, в том числе за воду, с более ксерофильными и в то же время менее требовательными к обеспечению азотом видами. Мезофитизация сухих лугов, естественно» имеет место лишь на тех типах сухих лугов, в травостое которых содержится, хотя бы в угнетенном состоянии, достаточное количество мезофильных растений, способных положительно реагировать на улучшение обеспеченности их азотом.
Мезофитизация под влиянием азотных удобрений наблюдается и на сырых лугах, в том числе с преобладанием в травостоях осок и ситников. Такое явление получило название «биологического осушения». Примером служит превращение под влиянием внесения NPK луга с травостоем, в котором преобладали ситник черный, овсяница красная и осоки (черная, заячья, просяная и др.), в лисохвостник; одновременно урожай увеличился в 3 раза (Klapp, 1965), увлажнение (по 10-балльной шкале Клаппа) снизилось с 7,0 до 5,9, а также уменьшилась его переменность.
Применение азотных удобрений на влажных и сырых лугах не всегда сопровождается «биологическим осушением». По наблюдениям Боммера (Bommer, 1964), внесение 200 кг/га азота на сыром лугу привело к разрастанию луговика дернистого и щавеля кислого, а иногда рачьих шеек; этого не происходило там, где в травостое было довольно много лисохвоста. В опыте на влажном лощинном лугу в Московской обл. под влиянием NPK произошло разрастание лабазника вязолистного. В некоторых случаях удобрение вызывает «биологическое осушение» лишь после уничтожения существующей растительности механической обработкой почвы и при подсеве трав. Таким образом, «биологическое осушение», по-видимому, возможно в том случае, если в травостоях имеются мезофильные злаки, способные положительно реагировать на улучшение обеспечения их азотом, и отсутствуют более конкурентоспособные в данных условиях гигрофильные растения (например, луговик дернистый).
Есть основания полагать, что мезофитизация сырых лугов при внесении удобрений происходит в результате увеличения водопроницаемости верхнего горизонта почвы из-за повышения минерализации отмерших подземных органов, количество которых на сырых лугах достаточно велико, а также в результате возрастания расхода воды на транспирацию растений. Имеются данные о 10-кратном увеличении водонепроницаемости верхнего горизонта почвы маршевого луга после 5-летнего внесения NPK. В опыте Клаппа превращение ситниково-осокового луга в лисохвостник сопровождалось снижением массы подземных органов в горизонте 0—10 см с 6330 до 3730 г/м2, а в горизонте 10—15 см с 810 до 276 г/м2. Эти изменения, несомненно, произошли в результате минерализации отмерших корней и корневищ под влиянием NPK. Расход воды на транспирацию при превращении сырого луга в лисохвостник, несомненно, резко возрос из-за увеличения массы надземных органов в 3 раза и из-за большего транспирациоиного коэффициента у лисохвоста по сравнению с ситником, мелкими осоками и овсяницей красной.
Имеющиеся данные дают основание заключить, что под влиянием азотных удобрений циркумоптимальная область синэкологического ареала мезофильных злаков, подобных райграсу высокому и лисохвосту луговому, расширяется как в сторону более сухих, так и в сторону более сырых лугов; в Западной Европе, по Элленбергу, ареал высокорайграсовых лугов возрос от сухих прямокостровых до крупноосочников. Это можно рассматривать в качестве доказательства меньшей роли аэрации и снабжения водой (конечно, в известных пределах) в определении конкурентной способности мезофильных злаков, чем обеспечения их элементами минерального питания, особенно азотом. Следует также иметь в виду, что неблагоприятные условия аэрации почв сырых лугов отрицательно влияют на некоторые виды луговых трав не столько непосредственно, сколько косвенно, затрудняя минерализацию отмерших органов растений, а это может быть в значительной мере устранено внесением удобрений. Помимо того мезофиты способны на сырых лугах формировать в подземных органах хорошо развитые воздухопроводящие ткани. Данным путем мезофиты в состоянии приспособляться к недостаточной аэрации почвы, но лишь при должном обеспечении их азотом. Этим объясняется на первый взгляд парадоксальное явление — «азот заменяет кислород» (Ellenberg, 1963).
Еще Штеблер и Шретср (1887) установили, что удобрение лугов способствует продвижению равнинных видов высоко в горы. Результаты последующих опытов на высокогорных лугах показали следующее: увеличение содержания в их травостоях более «термофильных» видов всецело зависит от перехода их угнетенных особей под влиянием удобрений, и прежде всего азота, в нормально развитые. Следовательно, расширение циркумоптимального синэкологического ареала некоторых луговых растений при внесении удобрений происходит и в направлении увеличения их участия в ценозах, расположенных в местах с более суровым тепловым режимом. Однако внесение больших количеств азотных удобрений, особенно осенью, может существенно снижать зимостойкость некоторых видов ценных в кормовом отношении злаков. Это связано с рядом причин, в том числе с низким содержанием сахаров в растениях, обильно обеспеченных азотом, а также с повышенной восприимчивостью к поражению грибами, нередко сильно-размножающимися зимой под снегом.