Отдельные виды луговых растений различно реагируют на удобрения, что определяется несколькими причинами.
Удобрения вносят на поверхность почвы, они растворяются в воде, содержащейся в почве и поступающей извне главным образом с атмосферными осадками, и в растворенном виде проникают в почву. Формируется особый, поверхностный биогеоценотический почвенный горизонт, периодически обогащающийся элементами минерального питания. Естественно, что растения с более развитой поглощающей корневой системой, притом расположенной близ поверхности почвы, способны поглотить большее количество содержащихся в удобрениях элементов минерального питания. Известно, что у злаков более разветвленная и тонкая корневая система, чем у бобовых. Так, по исследованиям, проведенным в Новой Зеландии (Evans, 1977), длина корней на единицу массы (см/мг) изменялась следующим образом: клевер белый — 27,6, клевер красный — 26,8, райграс многолетний — 30,6, ежа сборная— 44,4, тимофеевка луговая — 36,7, полевица тонкая — 49,8; средний диаметр корней (мм) был у этих видов соответственно 0,26; 0,27; 0,19; 0,16; 0,17; 0,16. Еще большие различия установлены в длине и общей поверхности корневых волосков: их длина (в мм) была у клевера белого 0,23, клевера красного — 0,20, райграса многолетнего — 0,55, ежи — 0,61, тимофеевки — 0,77, полевицы тонкой — 0,68; процент корней с корневыми волосками составлял у клевера белого 68, клевера красного — 58, райграса многолетнего — 95, ежи — 97, полевицы тонкой — 95; поверхность корневых волосков (мм2 на 1 мг сухой массы) установлена у клевера белого — 490, клевера красного—420, райграса многолетнего— 1230, ежи—1810, тимофеевки—1980, полевицы тонкой — 2190. Последние цифры особенно показательны, поскольку корневые волоски являются основными поглощающими органами.
Характерны различия между изученными видами злаков. Полевица тонкая — растение бедных элементами минерального питания почв — имеет более развитую корневую систему, а райграс многолетний, произрастающий на богатых, обычно хорошо удобренных почвах — наименее развитую. При длительном внесении удобрений некоторые виды перестраивают свою корневую систему для более полного использования элементов минерального питания, содержащихся в них; она становится более разветвленной и более поверхностно расположенной. После продолжительного внесения NPK наблюдается даже превращение стержнекорневых растений (борщевик сибирский) в кистекорневые (Демин, 1969). Имеют значение не только размеры усваивающей поверхности корней, но и способность поглощать элементы минерального питания. В частности, есть данные, что она выше у корней злаков по сравнению с корнями бобовых при поглощении калия.
Различия в реакции отдельных видов растений на удобрения могут быть также связаны с большей или меньшей экономичностью в использовании поглощенных элементов минерального питания на построение своих органов. Так, в надземных органах злаков в среднем содержится в 1,5 раза меньше азота, чем у видов разнотравья. Это означает, что при поглощении одного и того же количества азота злаки могут использовать его для построения в 1,5 раза большего количества надземных органов по сравнению с разнотравьем. Естественно, что это повышает конкурентную способность злаков при внесении азотных удобрений. Улучшение обеспеченности луговых растений элементами минерального питания изменяет отношение их к другим экологическим факторам (воде, теплу, свету и др.), а также влияет на их взаимоотношения с консортами (клубеньковыми бактериями, микоризными и паразитными грибами и др.). Все это сказывается на конкурентных отношениях между отдельными видами луговых растений. Многие виды, положительно реагирующие на улучшение обеспеченности азотом в одновидовых посевах, на лугах в условиях многовидовых сообществ снижают свое участие в травостоях при внесении азотных удобрений, поскольку в состав сообществ входят виды, более положительно реагирующие на азот и потому конкурентоспособные в условиях применения удобрений.
Внесение удобрений существенно воздействует на семенное размножение луговых растений. У растений, благоприятно реагирующих на удобрения, увеличиваются число генеративных побегов, число цветков в соцветиях, процент цветков, давших плоды, и общее количество продуцирующих семян, нередко во много раз. Это послужило основой для рекомендации по использованию лугов как семенников ценных кормовых растений путем внесения NPK для злаков и РК для бобовых. Однако при внесении удобрений, особенно азотных, из-за увеличения урожайности и темпов нарастания массы надземных органов возрастает кратность скашивания или стравливания травостоев и происходит использование их в более ранние сроки, что резко сокращает возможность обсеменения многих видов растений. Кроме того, в связи с созданием более сомкнутых травостоев ухудшаются условия приживания всходов, возникающих из осыпавшихся семян и из семян, содержащихся в почве. Тем не менее, судя по наблюдениям в нашей стране и за рубежом, при двуукосном использовании лугов некоторые виды, размножающиеся исключительно или преимущественно семенами, могут принимать значительное участие в составе травостоев; это особенно выражено при внесении фосфорно-калийных удобрений.
Внесение NPK благоприятно воздействует на злаки, размножающиеся вегетативным путем (костер безостый, пырей ползучий, лисохвост луговой). Влияние удобрений на луговые растения наиболее хорошо изучено на примере азотных удобрений и луговых злаков. Результаты опытов, проведенных с одновидовыми и смешанными посевами злаков, дают основание выделить три группы злаков: 1) благоприятно реагирующие на увеличение обеспеченности азотом как в одновидовых, так и в смешанных посевах (ежа сборная, лисохвост луговой, райграс многолетний, райграс высокий); 2) благоприятно реагирующие на повышение доз азота в одновидовых посевах, но отрицательно — в смешанных с растениями 1-й группы (полевица тонкая, душистый колосок); 3) даже в одновидовых посевах лучше произрастающие при низком содержании азота и не реагирующие положительно на увеличение его количества (белоус).
1 -я группа — типичные виоленты; 2-я — факультативные (вынужденные) патиенты; 3-я — облигатные патиенты.
У растений 1-й и 3-й групп ауто — и синэкологические (потенциальные и фактические) оптимумы полностью или почти совпадают. У растений 2-й группы они не совпадают; в природных условиях эти виды обильны на бедных почвах, так как на более богатых они не в состоянии конкурировать с растениями 1-й группы. У видов 3-й группы патиентность закреплена генетически как необходимое условие для их жизни. Несомненно, на такие группы можно подразделить не только злаки, но и другие луговые растения. К первым двум группам относится большинство видов луговых злаков. У них положительная реакция на азотное удобрение проявляется в увеличении массы надземных органов и площади листьев, в повышении продуктивности фотосинтеза. У этих растений нехватка азота ведет к замедлению создания листовой поверхности и сокращению ее площади, что определяет недостаточно полный перехват света, отсюда снижается продуктивность фотосинтеза и большее количество ассимилятов направляется в подземные органы, а не для увеличения массы надземных органов.
В отсутствие конкуренции с другими растениями значительно возрастает число побегов на особь. Число листьев на побег останется неизменным, но с повышением обеспеченности азотом значительно возрастают их размеры (особенно длина), что вместе с увеличением числа побегов у растений, благоприятно реагирующих на азот, приводит к повышению индекса листовой поверхности и к более полному использованию света. Одновременно в листьях увеличивается содержание азота, хлорофилла и воды. На почвах, бедных доступными формами азота, внесение азотных удобрений вначале приводит к возрастанию массы подземных органов, но при дальнейшем увеличении доз азотных удобрений она снижается. Сокращается длительность жизни корней и глубина проникновения их в почву, а иногда и их число; повышается скорость разложения отмерших подземных органов. Однако, судя по увеличению общего содержания азота, фосфора и калия в урожае, способность корней поглощать эти элементы из почвы возрастает.
Внесение более высоких доз азотных удобрений сопровождается снижением содержания углеводов в органах запаса. При применении высоких доз азотных удобрений может происходить изреживание травостоев из-за отмирания отдельных особей, поскольку новые побеги после дефолиации не образуются. Наблюдаются также отклонения от нормального роста (образование побегов из пазушных почек надземных побегов, образование стелющихся побегов у кустовых злаков). Резко снижается зимостойкость растений.
В зависимости от исходного состояния, формы и доз удобрений, длительности периода их применения и особенностей использования лугов в луговых фитоценозах происходят то большие, то меньшие изменения, связанные с тем, что конкурентная способность одних видов возрастает, а других снижается. При этом имеют значение различия отдельных видов в их отношении к изменению обеспеченности элементами минерального питания, а в некоторых случаях, помимо того, различия в устойчивости к подкислению почвы и другим явлениям, сопутствующим внесению на луга удобрений. В связи с созданием более сомкнутых травостоев на лугах с выраженным моховым покровом мхи при ежегодном внесении удобрений постепенно исчезают. Постепенно исчезают также низкорослые малоустойчивые к затенению виды растений, например орхидные.
Число видов сосудистых растений при длительном применении удобрений снижается в большей степени при внесении азотных удобрений и особенно, если оно сопровождается подкислением почвы. На Ротамстедской опытной станции в результате 90-летнего внесения удобрений число видов, участвовавших в создании урожая, было: на контроле — 36, на РК — 30, на NPK (N в форме NaNO3)— 16; NPK (азот в форме (NH4)2SO4) — 6 (Brenchley, Warrington, 1958). Еще в прошлом столетии на Ротамстедской опытной станции было установлено, что внесение фосфорно-калийных удобрений увеличивает содержание в травостоях бобовых, а внесение азотных удобрений отрицательно влияет на них, но положительно на злаки и некоторые виды разнотравья, что подтверждено результатами многочисленных опытов. Примером могут быть результаты опыта на краткопоемном лугу в пойме р. Оки (Работнов, 1973). Здесь в сумме за 10 лет получен урожай (г/м2, 1-й укос): на контроле — 3450; на Р60К60 — 4810; на N60P60K60 — 7080. Участие злаков в создании урожая было (г/м2): на контроле — 1328 (38,5% от общего урожая), на РК — 2006 (41,7%); NPK — 4390 (62,0%); участие бобовых (г/м2): на контроле —587 (17,0%), на РК— 1299 (27,0%), NPK — 325 (4,6%); участие разнотравья (г/м2): на контроле —1535 (44,5%); на РК—1505 (31,3%); NPK — 2365 (33,4%).
Таким образом, внесение РК обусловило увеличение урожая бобовых более чем вдвое и увеличение урожая злаков в 1,5 раза; абсолютный урожай разнотравья не изменился. На варианте NPK урожай злаков повысился более чем в 3 раза, разнотравья в 1,5 раза, а урожай бобовых снизился почти в 2 раза.
Значительное увеличение доли бобовых в луговых травостоях при внесении фосфорно-калийных на некоторых типах лугов только калийных или фосфорных удобрений объясняется следующим. Бобовые, имея важное преимущество в том, что они обеспечиваются азотом клубеньковыми бактериями, не в состоянии успешно конкурировать со злаками на почвах, бедных доступными формами фосфора и калия, так как поглощающая поверхность их корней менее развита, чем у злаков, и возможно, корни злаков имеют преимущество в способности поглощать калий по сравнению с бобовыми. Внесение фосфорно-калийных удобрений повышает способность бобовых конкурировать со злаками и приводит к увеличению содержания их в травостоях. Участие бобовых в травостоях, однако, подвержено значительным изменениям по годам, и внесение фосфорно-калийных удобрений не устраняет колебаний в количестве бобовых на лугах от года к году. Под воздействием РК их участие в травостоях может достигать 30— 40%, а затем резко снижаться (Klopp, 1957). Для клеверов красного и розового это связано с тем, что при внесении фосфорнокалийных удобрений они становятся моно-дикарпиками, и их особи после пышного развития отмирают. Значительные колебания в участии по годам происходят и у вегетативно размножающихся бобовых (клевер белый, чина луговая, мышиный горошек). Возможно, что это обусловлено массовым размножением клеверной нематоды (Heterodera trifolii) в годы преобладания бобовых. В опыте на варианте РК, где участие клеверов было особенно большим, численность особей клеверной нематоды возросла в 30—50 раз (Кралль, 1962). Нематоды снижают способность бобовых поглощать фосфор и облегчают проникновение в их корни паразитных грибов.
Отдельные виды бобовых неодинаково реагируют на внесение азотных удобрений. По наблюдениям на краткопоемном лугу в. пойме р. Оки наиболее быстро выпадали из травостоя размножающиеся исключительно семенами клевера красный и розовый, более устойчивыми были вегетативно размножающийся мышиный горошек и особенно чина луговая. При пастбищном использовании довольно устойчив к внесению относительно небольших доз азотных удобрений клевер белый.
Многократно отмечена благоприятная реакция на внесение фосфорно-калийных удобрений не только бобовых, но и злаков. В приведенном выше примере (опыт в пойме р. Оки) общий урожай злаков на варианте РК возрос в течение 10 лет в 1,5 раза. Здесь особенно значительно увеличился урожай костра безостого и пырея ползучего и в меньшей степени мятлика узколистного, в то время как на более влажном лугу благоприятнее реагировали на РК лисохвост луговой и полевица гигантская. При внесении фосфорно-калийных удобрений увеличение урожайности злаков обусловлено не только улучшением обеспеченности их фосфором и калием, но и азотом, поступающим в почву при отмирании подземных органов бобовых.
Азотные удобрения повышают конкурентную способность злаков в силу их способности создавать большую поглощающую корневую поверхность в поверхностном горизонте почвы, а также благодаря экономному использованию азота на построение своих органов. Благоприятно реагируют на азотные удобрения как корневищевые так и рыхлокустовые злаки. При сенокосном использовании наибольшую конкурентную способность приобретают высокорослые злаки (костер безостый, пырей ползучий, лисохвост луговой, райграс высокий, полевица гигантская, ежа сборная, овсяница луговая, тимофеевка луговая). При пастбищном использовании благоприятно реагируют и более низкорослые злаки (райграс многолетний, мятлик луговой и др.).
Конкурентная способность отдельных видов злаков возрастает в различной степени при внесении азотных удобрений и неодинаково изменяется при увеличении их доз. Поэтому отдельные виды злаков по-разному реагируют на одно и то же удобрение (форма, доза) в зависимости от того, с какими видами растений они совместно произрастают. Например, полевица тонкая и овсяница красная на лугах с преобладанием белоуса благоприятно реагируют на NPK и особенно на CaNPK, постепенно вытесняя белоус. На более плодородных почвах, где в травостоях содержатся тимофеевка луговая, ежа, NPK отрицательно влияет на полевицу тонкую и овсяницу красную, так как они не в состоянии конкурировать с более отзывчивыми на азот тимофеевкой, ежой и овсяницей луговой. Однако полевица тонкая на лугах, где она преобладает в травостоях и где отсутствуют высокорослые злаки, благоприятно реагирующие на улучшение обеспеченности азотом, резко повышает урожай после внесения азотных удобрений. При увеличении доз азотного удобрения конкурентная способность ежи сборной возрастает в большей степени по сравнению с овсяницей луговой, что ведет к соответствующим изменениям в их количественном соотношении в травостоях.
Для видов с малой конкурентной способностью большое значение имеет их участие в исходном (до внесения удобрений) травостое. Например, NPK влияет положительно на костер прямой там, где он преобладает, и отрицательно в фитоценозах, где его участие незначительно. Особенности экотопа, в частности увлажнения, содержание в почве элементов минерального питания, pH и др. влияют на реакцию растений на удобрения. Например, в Западной Европе на влажных почвах лисохвост луговой реагирует на NPK более положительно, чем райграс высокий, а на сухих почвах отзывчивее на NPK райграс. Имеют значение метеорологические условия отдельных лет. В годы, неблагоприятные для более требовательных к азоту высокорослых злаков, таких, как райграс высокий, ежа, трищетинник золотеющий, на внесение азотных удобрений хорошо отзываются низкорослые, менее требовательные к азоту виды.
Реакция некоторых видов на NPK может изменяться при нарушении луговых фитоценозов. Например, в пойме р. Оки герань луговая в течение ряда лет реагировала положительно на внесение NPK, но после резкого снижения ее участия в результате образования притертой ледяной корки и увеличения конкурентной способности злаков NPK воздействовало на нее отрицательно. Противоположную реакцию проявлял лютик ползучий в сомкнутых травостоях, образованных лисохвостом луговым и канареечником, он реагировал на NPK отрицательно, но после длительного застоя воды, когда лисохвост и канареечник сильно разредились и лютик стал доминантом, его реакция на NPK была весьма положительной.
Многие виды разнотравья, во всяком случае в определенных условиях, проявляют высокую конкурентную способность при внесении азотных удобрений. На отдельных типах лугов к ним относятся различные виды.