Факультет

Студентам

Посетителям

Влияние условий культивирования на синтез жиров

В животном организме жиры могут образовываться из углеводов. То же самое имеет место у микроорганизмов и высших растений.

Наиболее существенное влияние на синтез жиров микроорганизмами оказывают углеводы среды, их концентрация и химическая природа. Концентрация сахара должна находиться в известных пределах, так как при высоких величинах ее рост грибов оказывается подавленным. Из экспериментальных данных следует, что наибольшее количество жира синтезируется грибом при содержании в среде 40% глюкозы. Однако столь высокие концентрации глюкозы в средах для культивирования практически не применяются. Синтез жира наиболее интенсивно происходит в том случае, когда соотношение N : С невелико. При увеличении этого соотношения происходит преимущественно синтез белков, а не жиров. Грибы могут синтезировать жиры, усваивая различные углеводы и многоатомные спирты, например глюкозу, маннит, сахарозу, ксилозу, арабинозу, глицерин и т. д. Этот факт указывает на то, что при расщеплении молекул всех этих веществ образуется одинаковое промежуточное соединение, которое служит исходным материалом для синтеза жиров грибами.

При прочих одинаковых условиях количество синтезированного жира зависит от культуры. Например, при культивировании на среде, содержащей сахарозу, Aspergillus nidulans на 100 г использованного углевода синтезировал 13,2 г жира, Penicillium javanicum — 7,9 г; Penicillium spinulosum — 5,1.

На состав жирных кислот, входящих в жиры мицелия или бактериальных клеток, существенное влияние оказывает состав жирных кислот масел, присутствующих в средах для культивирования. В опытах с Penicillium nigricans Thom, было убедительно показано, что в жирах мицелия, особенно на ранних этапах его развития, преобладают те же жирные кислоты, которые находились в маслах, содержащихся в среде.

На химический состав жиров, в частности на состав входящих в него жирных кислот, оказывают существенное влияние условия культивирования. Низкие температуры, например, способствовали образованию у Aspergillus niger большого количества жиров, содержащих ненасыщенные кислоты. Оказывает влияние на синтез жиров величина pH среды. Среды, имеющие нейтральное значение величины pH, являются наиболее благоприятными для образования жиров. На примере гриба Aspergillus fischeri было показано, что на количественное содержание жира и качественный состав входящих в него жирных кислот существенное влияние оказывают минеральные соли: сульфаты калия и магния и однозамещенный фосфат натрия. В зависимости от их концентраций изменяются соотношения между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами (Gad, Walker, 1954; Garridio, Walker, 1956).

Стимулировать синтез жира можно добавлением в среду ингибиторов некоторых ферментативных реакций углеводного обмена, например арсенита натрия.

При направленных процессах биосинтеза, например антибиотиков, необходимо исключить условия, способствующие накоплению жира, так как для его синтеза используются те же самые компоненты среды, в первую очередь углеводы, что и для синтеза антибиотиков.

Относительно механизма биосинтеза жиров грибами и актиномицетами достаточно убедительные данные отсутствуют. Некоторые косвенные экспериментальные данные позволяют предполагать, что синтез жирных кислот происходит аналогично тому, как это имеет место у высших растений: путем последовательного присоединения к углеродной цепочке ацетильных (ацильных) радикалов посредством ацетилкоэнзима А. Ацетил-коэнзим А за счет энергии, заключенной в АТФ, карбоксилируется СО2, в результате чего образуется малонилкоэнзим А.

На следующем этапе малонилкоэнзим А реагирует с молекулой другого ацетилкоэнзима А. Однако продукт конденсации сразу же восстанавливается и теряет СО2, в результате чего образуется бутирилкоэнзим А.

Образовавшийся ацил-коэнзимА — производное жирной кислоты с 4 углеродными атомами, в свою очередь, конденсируется с молекулой малонилкоэнзима А. После восстановления и декарбоксилирования возникающего таким путем продукта образуется ацил-КоА — производное капроновой кислоты и т. д.

Синтез жира осуществляется, по-видимому, в несколько этапов. На первом — α-глицеринфосфат реагирует с двумя молекулами ацил-коэнзима А, в результате чего образуется фосфатидная кислота и две молекулы коэнзима А. На втором этапе происходит отщепление от фосфатидной кислоты неорганического фосфата с образованием диглицерида. На третьем — диглицерид ацилируется посредством ацилкоэнзима. А. Продуктом последней реакции является триглицерид (нейтральный жир).