Специфические требования каждого вида птиц к подходящим защитным и кормовым условиям (в пределах каждого региона), проявляющиеся, например, как легко регистрируемая зависимость питания и связанная с ней сторона экологии (смертность гнездовых птенцов, размер охотничьего участка и т. п.), а также зависимость заселенности искусственных гнездований от типа леса, обусловливают неоднородность птичьего населения в разных по составу древостоя участках каждого лесного массива.
Каждый вид, как правило, тяготеет к какому-то определенному по составу древостоя участку и в силу этого каждый тип леса, даже если его площадь невелика, имеет свой специфичный комплекс птиц. Кроме того, птицы, обитающие в пределах однотипного древостоя, в процессе поисков пищи посещают и облавливают определенные ярусы леса, т. е. пространство в пределах каждого биоценоза строго дифференцированно между видами и в силу этого беспозвоночные, обитающие в том или ином ярусе, подвергаются воздействию со стороны ограниченного числа птиц. Даже во внешне монолитной зимней стае птицы в поисках пищи занимают на деревьях разные участки кроны. Специальные исследования Г. Т. Аустина и С. Е. Линвуда в дубравах Южной Аризоны показали: в стае насекомоядных птиц входящие в нее особи используют разные способы добычи пищи в различных ярусах древостоя, что устраняет возможность конкуренции.
В лесах Московской обл. из синиц обитают буроголовая гаичка, московка, два вида лазоревок — большая или хохлатая. Однако в ельнике обычно встречаются только буроголовая гаичка, московка, хохлатая и большая синицы (последняя очень редко). Остальные виды в глубине елового леса не встречаются, хотя в соседних с ним участках лесного массива они могут быть многочисленны. В самом же ельнике дифференциация пространства между охотящимися птицами такова, что столкновения из-за пищи между особями разных видов синиц сводятся к минимуму: большая синица отыскивает пищу на крупных ветвях в кронах, гаичка собирает большую часть своих жертв на тонких неохвоенных ветвях, а хохлатая — в лапах елей, московка осматривает концевые охвоенные побеги периферии верхней (незатененной рядом стоящими деревьями) части кроны. К тому же птицы, отыскивая насекомых среди ветвей и хвои, пользуются несколько отличающимися способами охоты. Наконец, имея различные размеры тела и массу (хохлатая синица — 10,7 г, гаичка — 9,9 г, большая — 19,3 г, московка — 8,1 г в гнездовой период), каждая из видов синиц, очевидно, и вылавливает преимущественно разных насекомых. Это тем более вероятно, что значение перекрытий в пищевых предпочтениях, как показал Г. А. Хеспенхейд, пропорционально сходству масс сравниваемых видов насекомоядных птиц. А так как разные систематические группы насекомых различаются по размерам, различия в предпочитаемых разными видами синиц размерах добычи отражаются на составе их пищевого рациона (как таксономические различия в поедаемых насекомых).
Действительно, как показали наблюдения в зимнее время, состав кормов, потребляемых разными видами синиц, входящих в одну стаю и кормящихся в одном и том же месте, довольно заметно отличается. Значимость отдельных компонентов пищи для разных видов синиц существенно различна.
Удельная значимость отдельного компонента корма рассчитывалась, как доля произведения его значения в спектре питания и частоты встречаемости от суммы произведений значения каждого компонента на его встречаемость.
При этом уровень различий в составе кормов, потребляемых каждым видом, пропорционален диапазону разнообразия мест сбора добычи и характеру, манере ее отыскания и извлечения. Таким образом, пищевые ниши синиц оказываются различными, хотя частично и перекрываются.
Вопреки имеющемуся мнению о сужении пищевой ниши насекомоядных птиц в неблагоприятных условиях (и большей соответственно специализации каждого вида в добывании определенных кормов), синицы в лесах средней полосы европейской части СССР, кажется, делают как раз наоборот. Зимой все они часто кормятся в подросте и подлеске, ищут здесь яйца и куколки насекомых, склевывают семена в высохшей траве, собирают на снегу опавшие семена — «летучки» ели и сосны (соответственно набор кормов, потребляемых осенью и зимой, шире, чем летом), тогда как в летнее время синицы обычно держатся в кронах деревьев первого яруса и семена поедают редко.
Нарисованная картина, однако, осложняется тем, что синицы, как это было выяснено в результате скрупулезных исследований С. Хафторна в лесах Норвегии и установление также для наших синиц, в значительной мерю питаются в зимний период пищей (насекомыми, паучками, семенами и пр.), запасенной летом и в начале осени и спрятанной за отставшей корой ствола, в мутовке хвоинок, расщепе ветви и других кладовых. Потребление зимой этих запасов составляет значительную часть рациона птичек в самое тяжелое, голодное для них время года. Тем не менее и в зимнее время состав поедаемых разными видами синиц кормов существенно различен.
Приведенные факты свидетельствуют, что каждый вид птицы является (вне периода вспышки численности какого-либо насекомого, когда трофические связи в результате обилия насекомых могут сильно изменяться) потребителем определенного набора жертв, обитающих лишь в данном ярусе конкретного типа леса. Приняв это очевидное положение, необходимо признать, что для контроля над численностью какого-либо вида насекомого бесполезно привлекать насекомоядных птиц вообще, а только виды (или даже один), которые собирали бы пищу именно в том ярусе леса, где обитает упомянутое насекомое. При этом необходимо, чтобы привлекаемые птицы были достаточно специализированы в потреблении данного насекомого: пищуха, собирая свою пищу на стволах, тем не менее не способна добывать жуков-ксилофагов из-под коры, что легко делают дятлы. Лесной конек — типичная насекомоядная птица, однако с точки зрения защиты древостоя от возможных вредителей этот вид мало пригоден, так как взрослые особи в гнездовой период собирают корм исключительно в траве и, следовательно, вылавливают, главным образом, не связанных трофически с древостоем травоядных насекомых. Напротив, лазоревка, обитающая в тех же условиях, ищет насекомых на деревьях и кустарниках (в лиственном лесу), а следовательно, потенциально полезна с точки зрения защиты древостоя от возможных вредителей (в корме ее птенцов преобладали виды насекомых, питающиеся тканями листьев деревьев).
Наличие в лесу отчетливо выраженной дифференцировки в распределении питающихся птиц в то же время не исключает возможности потребления различными видами птиц одного и того же вида насекомого (особенно разных фаз его развития). Использование охотящимися в одном и том же ярусе леса птицами одинаковой добычи может приводить к межвидовой конкуренции. Однако даже очень упрощенная схематизация сложных пищевых взаимоотношений птиц в процессе выкармливания птенцов, большинство которых потребляет исключительно насекомых и пауков, показывает, что у очень близких по составу поедаемых кормов синиц сходство в питании (особенно принимая во внимание проведение сравнения главным образом по отрядам) незначительно. Например, у обитающих летом в лесах Московской обл. зеленой лазоревки, большой синицы, буроголовой гаички, хохлатой синицы и московки только гусеницы и пауки служат основой для выкармливания птенцов. Но пауки составляют значительную часть населения беспозвоночных леса (а кроме того, и весьма разнообразны в видовом отношении), высокая частота их встречаемости в пище скорее может быть объяснена не положительной избирательностью потребляющих их видов птиц, а отсутствием отрицательной избирательности. Кроме того, каждый вид синиц отлавливал преимущественно какую-то одну «свою» группу пауков. Гусеницы, потребляемые синицами, принадлежат к разным семействам и родам: в то время как в хвойном лесу птенцам буроголовой гаички приносились в основном совки, хохлатая синица выкармливала птенцов огневками, московка — листовертками, а большая синица — шелкопрядами, бражниками.
Изложенное позволяет заключить, что, по-видимому, у большинства насекомоядных птиц основу питания каждого вида составляет ограниченное число видов беспозвоночных. Очевидно, поэтому каждый вид птицы может играть заметную роль в регулировании (в обычных условиях — вне очага вспышки массового размножения какого-то насекомого) численности лишь одного или нескольких видов беспозвоночных. Следовательно, для того чтобы получить желаемый эффект, нужно одновременно привлекать определенный комплекс птиц, способных наиболее эффективно влиять на численность основных потенциальных вредителей древесных пород в данном лесном биоценозе.
То, что массовые виды насекомых поедаются многими видами птиц, ничего принципиального не меняет, так как вместе с уменьшением численности этих насекомых в лесу сокращается (нередко до немногих или даже одного) и число видов птиц, поедающих их более или менее регулярно. Подмечено, что в условиях обилия пищи состав поедаемых кормов разными видами птиц может в значительной мере перекрываться, меньшее обилие и разнообразие (в «бедных» биотопах) обусловливают меньшее перекрывание. В годы высокой численности еловой листовертки-почкоеда в лесах Канады желтоголовая американская славка изменяет даже способ добычи жертв и начинает собирать их не только в нижнем ярусе леса, но и на ветвях деревьев, хотя плохо приспособлена к охоте за насекомыми в кронах.
Доля массового вида насекомого в кормовом рационе каждой потребляющей его птицы не бывает большей, чем значение этого насекомого (%) в населении беспозвоночных, доступных для охотящейся птицы. В то же время группы беспозвоночных, редко употребляемые в пищу, могут истребляться в значительной мере, потому что хотя и в небольших количествах, но иногда вылавливаются многими видами птиц.
Однако приведенные данные и рассуждения не позволяют судить о степени воздействия, оказываемой птицами на беспозвоночных; не дают наглядного представления о том уроне, который наносят птицы населению доступных им беспозвоночных (т. е. о доле населения беспозвоночных, изымаемой в процессе питания охотящимися на них птицами за определенный период времени), и только оценка значения каждого вида насекомоядной птицы в регулировании численности поедаемых видов насекомых может позволить в полном объеме судить о ее роли в биоценозе.