Прорастание спор и начальное развитие возбудителя при большинстве инфекционных болезней растений связано с наличием определенной влажности.
Поэтому предварительным условием заражения является достаточная влажность воздуха (для большинства возбудителей, проникающих в растение из воздуха) и достаточная влажность почвы (для большинства возбудителей, проникающих из почвы).
У большинства возбудителей первого типа (аэрогенных) оптимум влажности совпадает с максимумом, т. е. влажность для них никогда не может быть слишком высокой. Поэтому у таких возбудителей заражение осуществляется наиболее успешно прямо в капле воды, т. е. во время дождя, при наличии тумана, росы и т. д. Капельножидкая влага особенно необходима бактериям, снабженным жгутиками, и зооспорам Pythium de Вагуапит (возбудитель корнееда всходов сахарной свеклы), Phytophthora infeslans (возбудитель фитофтороза картофеля), Plasmopara viticola (возбудитель ложной мучнистой росы винограда) и т. д. Во влажном воздухе конидии Plasmopara viticola также могут прорастать, но в этом случае — ростковыми трубками («прямое» прорастание, в отличие от «непрямого» — посредством зооспор, которые, прежде чем дать ростковую или инфекционную трубку, должны образовать оболочку).
Нужно отметить, что роса имеет большее эпифитотиологическое значение, чем иногда предполагают. Зеленые листья вследствие транспирации охлаждаются на несколько десятых градуса (теплоотдача при испарении). Когда после захода солнца прямое излучение тепла прекращается и температура воздуха при ясном небе понижается (ночное лучеиспускание), то на поверхности листьев достигается точка насыщения, что при отсутствии ветра приводит к конденсации водяных паров. Интенсивность образования росы варьирует в зависимости от положения листьев, от того, насколько они заслоняют друг друга, и т. д. В Центральной Европе такая конденсация по росным ночам составляет в среднем около 0,1 мм (Яаг, 1945), в тропиках росы бывают более обильными.
Так как в Центральной Европе на протяжении вегетационного периода примерно половина ночей — росные, то, очевидно, в этом климате роса чаще всего служит источником влаги для заражения. Конечно, капельки росы держатся на растениях недолго, всего лишь 5—8 час., но, поскольку заражение пропагативными спорами, как мы увидим ниже, может быть завершено уже в течение этого времени, при большинстве инфекционных болезней растений такая продолжительность является достаточной для того, чтобы заражение вступило в новый этап. При фитофторозе картофеля и мильдью винограда достаточно, например, наличия росы в течение 4 час. при температуре выше 10°, чтобы произошло заражение, ибо решающую роль играют наиболее быстро прорастающие споры.
Следовательно, при инфекционных болезнях растений не только дождь и туман, но и ясная погода, безветренные, теплые летние ночи с сильным лучеиспусканием могут создавать предварительное условие для заражения. Поэтому наши сельскохозяйственные культуры, собственно говоря, постоянно подвергаются опасности заражения: при плохой погоде — из-за дождей, а при хорошей — из-за росы.
Однако не всегда споры грибов лучше всего прорастают в капельножидкой влаге. Исключение из этого правила представляют, например, некоторые головневые и мучнеросные грибы. Так, споры Ustilago nuda (Jens.) К. et S. (возбудитель пыльной головни ячменя) прорастают в воде очень слабо (2%), в насыщенном же влагой воздухе, наоборот, обильно. Конидии Erysiplie graminis DC., взятые с овса, прорастают в воде примерно на 8%, а в насыщенном влагой воздухе — на 47%; при относительной влажности воздуха 90% прорастает около 1% конидий, а при относительной влажности 85% конидии вообще не прорастают (Грейнджер, 1947). У других видов мучнеросных грибов (например, Erysiphe Martii Lev. на Trifolium pratense) даже оптимум влажности для прорастания спор лежит ниже величины насыщения — при 90%, прорастание же на поверхности воды достигает у них лишь 6%.
Однако установление предельной влажности воздуха для прорастания спор наталкивается на трудности, потому что это предельное значение меняется в зависимости от вида субстрата. Прорастание на предметных стеклах резко понижается уже при относительной влажности воздуха 96%, тогда как на зеленых листьях при относительной влажности 24—22% еще происходит массовое прорастание спор. С одной стороны, это связано с различной гигроскопичностью субстрата, а с другой — с кутикулярной, а частично и устьичной транспирацией, вследствие которой плотность пара в прилегающем к листьям слое воздуха на несколько процентов выше, чем в окружающем пространстве (Гойман, 1942). Оба эти фактора создают в указанном слое влажный микроклимат, благодаря чему становится возможным прорастание спор даже при такой общей влажности воздуха, при которой прорастания на стекле не происходит. Кроме того, прорастание спор на зеленых листьях стимулируется транспирационным остатком, о чем мы уже упоминали выше.
У аэрогенных возбудителей, нуждающихся для прорастания спор в капельножидкой влаге, споры, как правило, могут субоптимально прорастать и во влажном воздухе, в отсутствие капельножидкой влаги. Следовательно, для прорастания спор этих возбудителей вовсе не обязательно, чтобы листья растений были мокрыми, ибо вследствие переохлаждения тканей листа в результате транспирации уже при 98% относительной влажности вокруг самих спор и ростковых трубок образуется, очевидно, тонкий слой конденсированной влаги. Однако с понижением влажности воздуха всхожесть спор у этих видов все же довольно резко уменьшается.
Следует помнить также, что, как уже было указано, у возбудителей, нуждающихся в высокой влажности воздуха, в области крайних значений данного фактора прорастание еще возможно, но жизненность их уже недостаточна для осуществления заражения. Поэтому не каждое прорастание, происшедшее во влажном воздухе, создает реальную опасность заражения. Там, где заражение наталкивается на трудности по другим причинам, влажность воздуха должна быть по возможности оптимальной. Там же, где, напротив, оно происходит легко, влажность воздуха может быть более далека от оптимума. Поэтому минимальная влажность, при которой в различных условиях окружающей среды заражение еще возможно, должна устанавливаться для каждой отдельной болезни путем проведения опытов по заражению. Чтобы заразить, например, старые листья винограда ложной мучнистой росой, необходима относительная влажность воздуха 80—100%, тогда как для заражения молодых листьев достаточно 70—80%.
Cladosporium fulvum Cke., возбудитель весьма опасной болезни — бурой пятнистости томатов, при относительной влажности 90% прорастает еще обильно. Поэтому в том случае, если с болезнью в теплицах хотят бороться косвенным путем, т. е. путем регулирования влажности воздуха, последняя при температуре воздуха 18° должна быть не выше 80%, а при температуре воздуха 22° — не выше 70% (Смолл, 1930). Это обходится, однако, очень дорого, так как поддерживать низкую влажность воздуха в теплицах можно лишь ценой больших потерь тепла.
Большинство хтоногенных возбудителей, т. е. возбудителей, проникающих в растение из почвы, ведет себя подобно тем аэрогенным возбудителям, которые избегают капельножидкой влаги. Слишком высокое содержание воды в почве для большинства патогенных микроорганизмов, проникающих в растение из почвы, скорее вредно, ибо оно затрудняет снабжение их кислородом, благоприятствует развитию сапрофитных конкурентов и ускоряет развитие хозяина. С другой стороны, слишком низкое содержание воды замедляет или делает невозможным их собственное прорастание. Заражение твердой головней пшеницы достигает 55,3%, если почва имеет нормальную влажность (40% влагоемкости), 10,7% — в очень влажной почве (80% влагоемкости) и 22,3% — в очень сухой почве (20% влагоемкости) (Рабин, 1927). Таким образом, требования, предъявляемые к влажности почвы возбудителями этой группы, могут быть выражены в виде двусторонней кривой с минимумом, оптимумом и максимумом.