Ультраструктура хлоропластов очень динамична и быстро реагирует на изменение факторов внешней среды (освещение, минеральное питание, температура и т. п.). Внешние условия произрастания оказывают различное и вместе с тем существенное влияние на структуру хлоропластов. Об этом красноречиво свидетельствуют хотя бы сезонные превращения пластид. Под влиянием различных факторов внешней среды могут происходить неодинаковой глубины изменения их ультраструктуры. Иногда эти изменения завершаются пространственной переориентировкой всей структуры или отдельных структурных элементов внутри пластид. Очень часто происходят более глубокие изменения, заключающиеся в уменьшении числа и размеров межгранных ламелл и гран либо в исчезновении гран и в полной деструкции хлоропластов.
Решающее влияние на образование и дальнейшее развитие хлоропластов оказывает свет. Необходимость света для образования нормальной гранулярно-ламеллярной структуры была с несомненностью доказана экспериментальным путем. Описывая схему Д. Веттштейна, мы уже говорили о связи между воздействием света, развитием структуры и синтезом хлорофилла. Исследования как советских, так и зарубежных ученых показали, что ультраструктура хлоропластов и содержание в них пигментов в большой мере определяются условиями освещения, в первую очередь интенсивностью света и его спектральным составом.
Для высших растений, произрастающих на полном естественном освещении, характерна четко выраженная и высоко упорядоченная гранулярно-ламеллярная структура, заполняющая весь объем хлоропласта. Недостаток освещения оказывает отрицательное воздействие: пластинчатые структуры развиваются слабее и заполняют не все пространства хлоропласта, граны выражены нечетко или не развиваются.
После 36-часового пребывания растения в темноте структура хлоропластов листьев табака принимает чашевидную форму. Это показывает, что система гран может перемещаться в строме в зависимости от внешних условий. Некоторые исследователи отмечают, что в результате более длительного пребывания растений в темноте может происходить полное разрушение структуры пластид. Если же такие растения снова вернуть в условия хорошего освещения, то уже через несколько часов наблюдается восстановление структуры, что указывает на ее большую лабильность.
Структура хлоропластов листьев кукурузы, выросших на красном (7) и синем (2) свету (по О. П. Осиповой и Н. И. Ашур)
Воздействие света разного спектрального состава вызывает также очень большие изменения в ультраструктуре пластид. На электронных микрофотографиях хорошо видны существенные различия в структуре хлоропластов у растений, выросших на красном и синем свете (выравненном по числу падающих квантов). При освещении люминесцентными лампами красного света развиваются хлоропласты с рыхлой гранулярной структурой, находящейся главным образом в периферической части, а в центре значительное место занимает матрикс. На синем свете гранулярная система развивается слабее и имеет своеобразное расположение: нечетко выраженные граны и соединяющие их ламеллы сдвинуты к одной стороне пластиды. Интересно, что растения с такими хлоропластами обладают меньшей фотосинтетической активностью, чем растения, находящиеся на красном свете. Это лишний раз подтверждает, что структура оказывает значительное влияние на фотосинтетическую деятельность. Интенсивность фотосинтеза всегда выше у листьев, хлоропласта которых содержат четко выраженную и высоко упорядоченную гранулярно-ламеллярную структуру (полное естественное освещение). В случае более слабого развития структуры фотосинтетическая деятельность оказывается сниженной.
На прямую связь между синтезом хлорофилла и образованием ламелл указывают многочисленные работы, посвященные изучению пластид по мере зеленения этиолированных растений (от франц. этиоле — делать бледным, хилым); ненормально развитые растения, произраставшие в темноте, имеют белый или желтоватый цвет, так как не образуют хлорофилл. Вместе с тем у бесцветных или частично пигментированных мутантов ламеллы могут появляться и при отсутствии хлорофилла, однако количество их весьма незначительно и к тому же они очень короткие — от сотых долей до 1 мкм. Длинные, параллельно расположенные ламеллы, а также граны образуются только у листьев с достаточно высоким содержанием хлорофилла. В этом случае развиваются хлоропласта с нормальной, высоко упорядоченной структурой.
Вопрос о влиянии элементов минерального питания на ультраструктуру пластид изучен еще недостаточно. Тем не менее проведенные в последние годы электронно-микроскопические исследования позволили выявить большую зависимость структуры пластид от условий минерального питания. Установлено, что характер и глубина изменений структуры определяются недостатком того или иного макро- или микроэлемента в почве. Так, у хлоропластов мезофилла листьев кукурузы наиболее глубокие изменения, завершающиеся полной деструкцией, имеют место в случае азотного голодания. При азотной недостаточности уменьшается число гран и число дисков в гранах, а также объем стромы. В условиях азотного голодания, выраженного в сильной степени, происходит полное разрушение структуры, сопровождающееся накоплением уплотненных звездообразных частичек и пузырьков, что отчетливо видно на электронной микрофотографии хлоропласта мезофилла листа кукурузы. При фосфорном голодании происходят очень характерные изменения, заключающиеся в том, что диски гран слипаются, а межгранные ламеллы и оболочка хлоропласта разрушаются. При недостатке калия структура нарушается менее сильно, чем при азотном или фосфорном голодании, и в этом случае граны не складываются из отдельных дисков, а представляют собой большие плотные тела. Такие граны связаны с ламеллярной системой.
Хлоропласты кукурузы при различном минеральном питании (по С. И. Лебедеву с соавторами): 1 — полная питательная смесь (NPK); 2 — при недостатке азота (РК); 3 — при недостатке фосфора (NK); 4 — при недостатке калия (NP); Г — граны; Л — ламеллы; С — строма; З — звездчатые тела; ОХ — оболочка хлоропласта; Ц — цитоплазма
Недостаток азота, фосфора или калия, нарушая структуру хлоропластов, отрицательно сказывается и на их фотосинтетической активности. Аналогичную картину вызывает и недостаток железа: резко снижается интенсивность фотосинтеза в результате структурных нарушений хлоропластов и очень сильного уменьшения количества хлорофилла. Наиболее общим проявлением недостатка железа является исчезновение ламелл, уменьшение числа дисков в гранах и числа самих гран, а в конечном счете и исчезновение гран. Кроме этого, происходит накопление осмиофильных глобул, как и в случае недостатка азота, фосфора или калия, и довольно часто разрушение структуры продолжается до полной деструкции. Необходимо подчеркнуть, что хлоропласта проявляют наибольшую чувствительность к недостатку железа, чем другие органоиды клетки. Это свидетельствует о том, что железо играет важную роль в процессе фотосинтеза. Недостаток магния, марганца и цинка также вызывает разрушение гранулярно-ламеллярной структуры пластид.
Большое влияние на состояние пластид наряду с теми факторами внешней среды, о которых уже говорилось, оказывает и температура, в частности низкие температуры. Наиболее чувствительными признаками повреждения теплолюбивых растений низкими положительными температурами является снижение интенсивности фотосинтеза, а также специфическое изменение состояния хлоропластов. Если же охлаждение продолжается, изменение этих признаков усиливается в том же направлении. Типичное изменение состояния хлоропластов под влиянием низких температур выражается в их разбухании за счет стромы. Часто разбухание сопровождается изгибанием межгранных ламелл и перемещением ламеллярной системы к периферии хлоропласта. Все эти изменения в ответ на повреждающее воздействие низкими температурами оказываются полностью обратимыми, и при перенесении растения в благоприятные условия происходит восстановление структуры и фотосинтетической активности.
Таким образом, ультраструктура хлоропластов существенно изменяется в зависимости от различных факторов внешней среды, причем эти изменения довольно специфичны и отражаются в первую очередь на ламеллярной системе.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972