Содержание воды в почве оказывает влияние на минеральное питание луговых растений и на тепловой и воздушный режимы почвы. Воздействие воды на минеральное питание луговых растений проявляется в следующем.
1. Поступающая в почву вода всегда содержит какое-то количество элементов минерального питания растений.
2. Вода растворяет содержащиеся в почве соли и тем самым обеспечивает доступность их для поглощения растениями. Иссушение почвы отрицательно влияет на луговые растения не только, а часто не столько из-за недостаточного обеспечения их водой, сколько в результате минерального голодания. При длительном отсутствии поступления воды в почву происходит иссушение почвы, начиная с поверхности вглубь. Поскольку основная масса поглощающих корней луговых трав сосредоточена в дернине, ее пересыхание ведет к резкому ухудшению обеспечения растений элементами минерального питания, в частности азотом. В опыте на лугу с травостоем из райграса многолетнего поверхностное внесение азота и NPK на пересохшую почву не дало положительных результатов, в то время как внесение их на глубину 45 см, где было достаточно воды, доступной для райграса, значительно повысило его урожай (Garwood, Williams, 1967).
3. Жизнедеятельность почвенных организмов, обеспечивающих минерализацию отмерших органов растений и животных, зависит от содержания в почве воды. Она возможна лишь при достаточной влажности почвы, но снижается с увеличением ее сверх определенного оптимального для данной почвы уровня из-за ухудшения условий аэрации. Это видно из результата вегетационного опыта по разложению целлюлозы в зависимости от содержания в почве воды и воздуха.
4. От содержания воды в почве зависит концентрация веществ в почвенном растворе. При увеличении концентрации в соответствии со снижением влажности почвы некоторые вещества оказывают на растения токсическое воздействие. Образование токсических веществ может происходить и в случае повышенного содержания воды в почве, поскольку создаются анаэробные условия. Примером могут быть сульфаты. Когда содержание токсических веществ небольшое, а влажность почвы достаточная, они безвредны для луговых растений. В анаэробных условиях, возникающих при полном насыщении почвы водой, в результате деятельности сульфатредуцирующих бактерий сульфаты восстанавливаются с образованием сероводорода, токсичного для большинства луговых трав. Лишь некоторые виды с хорошо выраженной аэренхимой (тростник, трезубка, камыш морской, триостренник морской) устойчивы к воздействию воды, насыщенной сероводородом (Куркин, 1976).
Вода существенно влияет на тепловой режим почвы. Поступающая на луга вода, если она теплее или холоднее почвы, соответствующим образом изменяет ее температуру. Близкое залегание холодных почвенно-грунтовых вод, как правило, снижает температуру вышерасположенного слоя почвы и косвенно отрицательно влияет на обеспечение растений элементами минерального питания из-за создания менее благоприятных условий для активности почвенных сапротрофов, обеспечивающих минерализацию отмерших растений. Кроме того, поскольку испарение воды с поверхности почвы сопряжено со значительной затратой тепла, температура почвы при прочих равных условиях снижается, когда происходит увеличение ее влажности. Сырые почвы всегда холоднее, чем сухие, а их низкая температура отрицательно влияет на развитие корневых систем и на их способность поглощать воду, а также элементы минерального питания. Вода, поступающая в виде снега, защищает растения и почву от воздействия низких зимних температур. Однако в ряде случаев, особенно при мощном
снеговом покрове, создаются условия для выпревания растений, для поражения их паразитными грибами, устойчивыми к низким температурам.
По-иному на растения воздействует вода, превращающаяся при замерзании в лед, когда образуются ледяные прослойки в почве или ледяная корка на ее поверхности. Образование ледяной корки происходит на многих типах лугов, где верхний горизонт почвы временами или постоянно поздней осенью или ранней весной насыщен водой, а также там, где вода застаивается тонким слоем на поверхности почвы (западинные, низинные и некоторые типы поемных лугов), если морозная погода наступает осенью до покрытия почвы снегом и ранней весной при заморозках после стаивания снега. Ледяная корка воздействует на растения непосредственно механическим путем, создавая неблагоприятный тепловой режим, влияя на состав почвенного воздуха. Все это особенно сильно проявляется при образовании достаточно мощной ледяной корки осенью в случае замерзания воды на поверхности почвы. Подземные органы луговых трав, оказавшиеся в окружении льда или замерзающей насыщенной водой почвы, испытывают значительное давление, возникающее из-за увеличения объема воды при ее превращении в лед. Это нередко сопровождается обрывом корней и «выпиранием» растений из почвы. Отдельные виды луговых растений обладают различной устойчивостью к такому воздействию, а в пределах вида устойчивость изменяется с возрастом особей, что связано с различиями в морфологии корневых систем и физико-механических свойств корней. Большое значение имеет крепкость корней и их способность к растягиванию.
Растения с развитой системой придаточных корней более устойчивы к механическому воздействию ледяной корки, чем растения со стержневой корневой системой или с незначительным числом придаточных корней. Молодые растения со слаборазвитой корневой системой больше подвержены «выпиранию» из почвы, чем взрослые. На лугах, вероятно, имеет значение степень пронизанности верхнего слоя почвы корнями (степень задернения): чем она больше, тем устойчивее растения к «выпиранию». Совокупное воздействие растений на среду создает лучшие условия для их произрастания при образовании ледяной корки.
Второй причиной отрицательного влияния льда на растения может быть то, что из-за его большей теплопроводности по сравнению с почвой температура среды, окружающей подземные органы растений, во всяком случае для некоторых видов, может снижаться до критических для них пределов. Степень повреждения растений зависит от мощности ледяной корки, температуры окружающей среды, длительности воздействия льда и, вероятно, от состояния растений. Можно предполагать, что образование ледяной корки поздней осенью, когда растения прошли период закалки, подготовились к зиме и находятся в состоянии покоя или полупокоя, менее вредно, чем ранней весной при переходе растений в активное состояние.
Третьей причиной гибели или повреждения растений при образовании ледяной корки может быть изменение состава почвенного воздуха (снижение в нем содержания кислорода, накопление углекислого газа) в результате прекращения газообмена с атмосферой из-за малой газопроницаемости льда. Судя по результатам опыта с озимой пшеницей, листья, полностью или частично остающиеся над притертой коркой, снижают ее губительное воздействие на растение, способствуя, по-видимому, газообмену между находящимися подо льдом частями растений и приземным слоем воздуха (Ракитина, 1967). Однако наблюдения в природе дают основание заключить, что, во всяком случае, некоторые виды могут успешно переносить перекрытие ледяной коркой даже при отсутствии у них в это время надземных побегов. То же установлено в вегетационных опытах, в которых лисохвост луговой, костер безостый и овсяница красная не реагировали отрицательно на покрытие ледяной коркой в течение 60 дней при отсутствии у них возвышающихся над ледяной коркой надземных органов, в то время как канареечник тростниковидный, мятлик луговой и ежа сборная проявили устойчивость к ледяной корке лишь при сохранении у них стерни, высотой 10 см, а овсяница луговая даже при наличии стерни реагировала на ледяную корку отрицательно (Freymann, 1969).
Очевидно, что отдельные виды луговых растений различаются по устойчивости к перекрытию ледяной коркой и что имеются какие-то условия, обеспечивающие возможность существования растений под газонепроницаемой ледяной коркой. К ним можно отнести: 1) способность растений запасать кислород в своих зимующих органах (надземных, подземных); 2) способность переходить в анабиотическое состояние или во всяком случае резко снижать потребление кислорода на дыхание; 3) содержание в почве под ледяной коркой достаточного количества воздуха, доступного для использования подземными органами растений.
На основании наблюдений, проведенных в пойме р. Оки, выделены 4 группы видов луговых трав по их устойчивости к ледяной корке: 1) неустойчивые (люцерна серповидная, борщевик сибирский, колокольчик скученный и др.); 2) малоустойчивые (костер безостый, чина луговая, клевер розовый и др.); 3) среднеустойчивые (мятлик узколистный, лютики едкий и золотистый и др.); 4) устойчивые (пырей ползучий, полевица гигантская, лисохвост луговой и др.) (Работнов, 1971). Образование ледяной корки приводит к увеличению конкурентной способности устойчивых к ней видов, к увеличению их участия в луговых травостоях. Воздействие ледяной корки — существенный экологический фактор для луговых растений, поскольку она или прослойки льда в почве часто образуются не только на лугах, привязанных к отрицательным элементам рельефа (западины, низины, поймы), но и в условиях равнинных и пологосклоновых местоположений.
В зависимости от регулярности образования ледяной корки, ее мощности, времени возникновения и длительности воздействия в луговых фитоценозах происходят то более, то менее значительные изменения. При образовании мощной ледяной корки происходят массовое отмирание особей некоторых видов, смена преобладающих растений, изменяется продуктивность. Иногда из-за разреживания травостоев создаются благоприятные условия для подсева. Там, где ледяная корка образуется достаточно регулярно, она — существенный фактор, определяющий состав сообществ. Есть основание предположить, что широкое распространение в поймах лугов с преобладанием в травостоях лисохвоста лугового обусловлено не только определенными режимами затопление полыми водами и отложения наилка, но и устойчивостью лисохвоста к ледяной корке. Несомненно, что ледяная корка оказывает воздействие помимо растений на другие группы организмов, входящих в состав луговых биогеоценозов.
Водный режим почвы тесно связан с ее воздушным режимом. Чем больше в почве воды, тем в большей степени она заполняет поры, тем меньше в почве воздуха. Поэтому для большинства видов растений наиболее благоприятно неполное насыщение почвы водой. Опытами в вегетационных сосудах с рядом видов злаков,, используемых в луговодстве, установлено, что оптимальное для них насыщение почвы водой составляет примерно 80% от предельной полевой влагоемкости. Так, в одном опыте содержание — воды, равное 85% от предельной полевой влагоемкости, было оптимальным для лисохвоста лугового, полевицы белой, овсяницы луговой, тимофеевки луговой, ежи сборной, райграса высокого, трищетинника желтоватого. По данным другого опыта оптимальным было следующее содержание воды (% от предельной полевой влагоемкости): для костра безостого — 80, для тимофеевки луговой — 60—100, для луговика дернистого — 120 (Шлыгина, 1928). Однако если вода, заполняющая поры в почве, содержит значительное количество растворенного в ней кислорода и осуществляется ее смена, что происходит при увлажнении почвы подвижными водами, то многие луговые травы, в том числе лисохвост луговой, канареечник тростниковидный и даже клевера луговой и ползучий, могут успешно произрастать при полном насыщении почвы водой.
С водным режимом тесно связаны реакция и содержание легкорастворимых солей в почве лугов. Почвенно-грунтовые и полые воды, содержащие растворенные основания и взвешенные частицы, могут обеспечить стабильность реакции почвы, восполнить вынос оснований с нисходящим током воды. Атмосферные воды на лугах с промывным типом водного режима, наоборот, могут способствовать выщелачиванию оснований, повышению кислотности почвы. Вымывание в местах с аридным климатом снижает содержание легкорастворихмых солей в почве. Близкое залегание соленосных: почвенно-грунтовых вод ведет к засолению почвы.