При изучении закономерностей распространения водорослей выяснилось, что состав и количество водорослей в почве зависят от растительного покрова; с другой стороны, и водоросли оказывают влияние на высшие растения.
В том и в другом случае влияние может быть косвенным — через изменение окружающей среды или микрофлоры и прямым — при помощи тех или иных веществ, выделяемых во внешнюю среду.
Проявлением влияния высших растений на почвенные организмы является, в частности, так называемый ризосферный эффект, т. е. накопление водорослей в ризосфере, хорошо известный для разных групп организмов, но пока мало изученный по отношению к водорослям. Как известно (Красильников, 1958), состав и количество микроорганизмов вокруг корней растений резко отличаются от микрофлоры в почве, взятой вне зоны корней. Для водорослей это явление впервые отметил Кацнельсон, исследовавший микрофлору ризосферы кормовой свеклы. Он обнаружил культуральным методом значительное превышение количества водорослей в ризосфере свеклы над содержанием их в контрольной почве; различия видового состава водорослей в работе не рассматривались. В ризосфере яровой пшеницы накопление водорослей не было обнаружено.
Исследования, проведенные в СССР показали влияние многих растений на распределение водорослей в почве. Количество водорослей в ризосфере, выраженное числом клеток в 1 г почвы, нередко в 2—3 раза превышало количество водорослей в почве, взятой вне зоны корней. Но даже в тех случаях, когда не было большой разницы в общем количестве водорослей, ризосфера и контрольная почва различались соотношением отдельных групп водорослей. Была исследована альгофлора ризосферы различных культурных растений в разных зонах СССР. Количество водорослей определялось методом прямого счета. В ризосфере разных растений состав и количество водорослей оказались различными.
Анализ полученных данных позволяет сделать следующие выводы. Накопление водорослей в ризосфере зависит от вида растения и его возраста. Ризосферный эффект обнаруживается не всегда; он не наблюдался у многих однолетних растений со слабо развитой корневой системой, например у молодых растений гороха, а также и у яровых злаков. Корневая система древесных растений тоже слабо влияет на водоросли ризосферы. Так, в ризосфере корней ели количество и состав водорослей не отличались от контрольной почвы. Хэдфилд нашел, что в ризосфере сеянцев чайного растения количество водорослей в 100 раз больше, чем в контроле. Взрослые растения чая, как показала Байрамова, дают значительно меньший ризосферный эффект, что связано, вероятно, с опробковением корней в верхнем горизонте почвы. Точно так же не обнаружен ризосферный эффект у пустынных растений.
В ризосфере растений накопление водорослей часто идет за счет разных их представителей, например: в ризосфере клевера и свеклы — за счет зеленых водорослей, в ризосфере хлопчатника — за счет синезеленых и частично диатомовых, в ризосфере картофеля относительно больше накапливаются диатомовые, в ризосфере риса увеличивается содержание водорослей всех типов, но к концу вегетации особенно заметно накопление синезеленых. Характер влияния растения на водоросли сохраняется в разных почвах, что видно на примере свеклы, выращиваемой на дерново-подзолистой почве и на черноземе.
Эти особенности ярко проявляются и в культурах. В культурах, засеянных ризосферной почвой, рост водорослей начинается раньше, чем в культурах с почвой, взятой вне зоны корней. Особенно ранний и обильный рост водорослей наблюдался в тех случаях, когда для посева были использованы корни, освобожденные от почвы (а не сама почва). Культуры из ризосферы клевера и люпина выделялись обилием одноклеточных зеленых водорослей, культуры из ризосферы ржи, риса и тимофеевки — обилием синезеленых.
Однако все виды водорослей, находимые в ризосфере, встречаются и в окружающей почве вне зоны корней. Следовательно, нет «ризосферных» видов или видов, специфичных для того или иного растения. Ризосфера разных растений отличается лишь степенью развития отдельных групп водорослей. Видовое разнообразие водорослей в ризосфере, как правило, меньше, чем в почве вне зоны корней. Правда, Гонзалвес и Ялавиджи, изучая в Индии видовой состав водорослей в ризосфере сорго, пшеницы и хлопчатника, отметили в ризосфере всех изученных растений большее разнообразие водорослей по сравнению с контрольной почвой (во всех пробах преобладали синезеленые).
Сезонная динамика количества водорослей в ризосфере в основных чертах совпадает с динамикой их вне ризосферы и определяется преимущественно температурой и влажностью почвы. Однако физиологическое состояние растения тоже влияет на развитие водорослей в ризосфере. Наибольшее количество водорослей наблюдается в ризосфере взрослых жизнеспособных растений. На составе и количестве водорослей ризосферы сказываются резкие изменения состояния растений, поражение болезнями и механические повреждения. Так, сравнение альгофлоры в ризосфере здоровых растений ржи и растений, пораженных грибом Sclerotinia graminearum, показало, что в ризосфере здоровых растений количество водорослей быстро увеличивается как абсолютно, так и относительно окружающей почвы; в ризосфере больных растений, наоборот, происходит снижение численности водорослей. На ризосферный эффект повлияло и скашивание зеленой ржи: вначале содержание водорослей в ризосфере резко увеличилось, а при отрастании отавы уменьшилось.
Накопление водорослей в ризосфере обусловлено, с одной стороны, тем, что имеет место чисто механическое прикрепление их к корням и при росте корня они продвигаются в более глубокие слои почвы, с другой стороны, тем, что водоросли используют те или иные корневые выделения растений в качестве дополнительного, а иногда и единственного источника пищи. Как известно, в корневых выделениях растений были обнаружены разнообразные минеральные и органические вещества: сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие азотистые соединения, ферменты, витамины, ионы SO4, РО4, К, Са и др.
По-видимому, обитание водорослей в зоне корней можно рассматривать как одно из приспособлений к условиям, неблагоприятным для автотрофного существования. Используя корневые выделения, водоросли, попавшие в неосвещенные слои почвы, лучше сохраняются именно в ризосфере. В полевом опыте при инокуляции водорослей внесенные в почву клетки сохранялись почти исключительно в ризосфере кукурузы.
Замечено, что ризосферный эффект зависит от плодородия почвы. По Красильникову, чем беднее почва органическими веществами, чем она менее плодородна, тем резче проявляется влияние корневой системы на количественный состав микрофлоры ризосферы. То же наблюдается и в отношении водорослей. Улучшение почвенных условий приводит к повышению количества водорослей в почве вне зоны корней, но мало изменяет содержание водорослей в ризосфере. Сходные данные приводит Кацнельсон. В его опытах на удобренной почве в ризосфере свеклы водорослей было в 15 раз, а в неудобренной в 29 раз больше, чем вне ризосферы, хотя абсолютные цифры были выше в удобренной почве.
Для выяснения влияния корневых выделений на рост корней были проведены опыты по выращиванию водорослей в культурах с добавлением настоек корней. Настойки были получены путем вымачивания живых, неразрушенных, тщательно отмытых корней в стерильной дистиллированной воде. Добавление корневых настоек к культуральной среде вызнало усиленный рост изученных видов почвенных водорослей.
Стимулирующее действие корней на рост почвенных водорослей показано также опытом Каллимора. В стерильных условиях на агаре выращивалась смешанная культура почвенных водорослей и корней гороха. Вблизи корней колонии водорослей были настолько крупнее, что можно было ясно отличить зону более интенсивного роста водорослей вдоль растущих корешков.
В совместных водных культурах водорослей и высших растений рост водорослей был более значительным, чем при культивировании одних водорослей. Так, при выращивании Chlorella vulgaris и Nostoc punctiforme вместе с растениями ржи, пшеницы или красного клевера на среде Кнопа вес водорослей в сосудах с растениями превысил вес водорослей без растений на 40—237%, при этом обнаружен эпифитный рост водорослей на корнях в виде сплошного чехла. Разрастания водорослей на корнях были настолько обильны и прикрепление их к корням так прочно, что чехол водорослей на корнях вполне заслуживал названия «альгориза».
Резкое усиление роста водорослей в присутствии живых корней обусловлено, вероятнее всего, использованием углекислоты, выделяющейся при дыхании корней. Подобное явление наблюдали Де и Сулейман: в присутствии растений риса рост водорослей и фиксация азота были значительно выше, чем без них. Разложение корней повышало азотфиксацию очень мало, поэтому авторы придают главное значение в стимуляции водорослей углекислоте, выделяемой корнями.