Указывалось, что присущая пчелам способность прочно привязываться к сравнительно ограниченному месту взятка может рассматриваться как полезное биологическое приспособление, повышающее успешность добывания корма.
Отмечалось также, что эта особенность поведения пчел для растений невыгодна, поскольку переопыление растений, выросших на небольшой площадке в сравнительно выравненных условиях, не способствует повышению жизненности потомства в наибольшей мере. Однако даже на небольшом участке имеется возможность искусственно создать различные условия, в которых выращиваются растения. Для этого можно производить посев в несколько сроков, чередуя рядки разных сроков посева. Положительный результат должны давать совместные посевы семенами одного сорта, выращенными в различных хозяйствах, или семенами, хранившимися в течение разных сроков. Кроме того, на соседние рядки могут быть внесены неодинаковые количества удобрения и т. д. В результате перекрестного опыления растений, выращенных в разных условиях, получаются семена, дающие потомство, отличающееся повышенной жизненностью и продуктивностью.
Остановимся подробнее на некоторых примерах, подтверждающих положительное влияние, оказываемое внутрисортовым и межсортовым опылением растений.
Подсолнечник
Общеизвестна высокая эффективность перекрестного опыления подсолнечника пчелами и положительное влияние такого опыления на урожай семян. Некоторые сорта подсолнечника способны завязывать семена при самоопылении, однако урожай при этом всегда оказывается более низким как по количеству, так и по качеству. Отзывчивость подсолнечника на опыление пчёлами особенно хорошо видна при сравнении размера корзинок на растениях, где цветки самоопылялись и где имело место перекрестное опыление.
Например, в колхозе имени XVII партсъезда в Мальчевском районе Ростовской области в 1949 году средний диаметр корзинки подсолнечника, сорт Ждановский, выращенной без опыления насекомыми, был 18 см, а при свободном опылении — 24 см. Вес семянок в десяти корзинках составлял соответственно 315 и 995 г, а вес 100 семян — 3,3 и 10,7 г.
В книге «Агробиологические основы возделывания подсолнечника» В. К. Морозов решительно высказывается за широкое применение межсортового скрещивания подсолнечника. Для свободных переопылений, указывает автор, лучше брать сорта, разнящиеся по условиям выращивания и происхождению. В этом случае результаты переопыления будут наиболее ощутимыми.
В опытах известного селекционера В. С. Пустовойта подсолнечник Саратовский 3519 (элита) давал 921 кг масла с 1 га, Саратовский 1646 — 920 кг, а гибрид от переопыления этих двух сортов — 987 кг, т. е. на 66,5 кг масла с 1 га больше.
Испытание межсортовых гибридов подсолнечника в производственных опытах также подтвердило высокие качества гибридных семян. В 1951 году в колхозе «Шлях до коммунизму» Котовского района (УССР) урожай от посева элитными семенами составил 17 ц/га, а при посеве гибридными семенами — 21 ц/га. В итоге посева гибридными семенами на площади 81 га колхоз получил 30 т дополнительного урожая семян подсолнечника.
Гибридные семена подсолнечника дают растения с более крупными корзинками, с более высоким абсолютным весом семян и меньше поражаемые заразихой.
Межсортовые гибриды подсолнечника Армавирский 1813 Х Саратовский 169 или 7612 X Саратовский карликовый образовали в первом поколении корзинку, размер которой почти вдвое превышал размер корзинки обоих родительских сортов. Гибридные растения сортов Саратовский 169 Х Русский мамонт или Армавирский грызовой X Русский мамонт превосходили растения обоих родительских сортов по высоте в 1,5—2 раза и оказались на 10—20% более устойчивыми против заразихи. Положительное действие перекрестного опыления сказалось и во втором поколении тех же гибридов.
На практике массовую гибридизацию подсолнечника удобнее всего можно осуществить при помощи медоносных пчел; для этого к участкам, где производятся межсортовые скрещивания, необходимо подвозить пасеки.
Следует также отметить, что в ста цветках растений из семян от внутрисортового переопыления подсолнечника сорт Ждановский 8281 количество сахара в нектаре возрастало с 1,6 мг (цветки растения из оригинальных семян) до 4,49 мг (цветки растения из переопыленных семян). Наиболее высокой нектарностью отличался местный грызовой сорт: в ста цветках этого сорта количество сахара в нектаре составляло 11,9 мг.
Эти наблюдения приводят к выводу, что при межсортовом опылении одновременно с повышением жизненности растений повышается также и их нектарность. Указанный вывод следует проверить на ряде лучших медоносов — гречихе, горчице, фацелии, доннике и др.
Гречиха
Возможность получения гибридных межсортовых семян гречихи осложняется тем, что это растение имеет цветки двух типов: одни — с короткими тычинками и длинным столбиком, другие — с коротким столбиком и длинными тычинками. Хороший урожай гречихи получается при переносе пыльцы с короткостолбчатых цветков на длинностолбчатые и с длинностолбчатых на короткостолбчатые. Как показали опыты, урожай гречихи еще более повышается при межсортовом опылении.
В 1948 году в колхозе имени 8 Марта Алексинского района Тульской области были высеяны два сорта гречихи — Богатырь и Казанская. Для опыления гречихи к участку гибридизации была подвезена пасека.
Урожай семян гречихи сорта Богатырь составил в первый год 15,4 ц/га, сорта Казанская — 13,9 ц/га, а урожай гибридных семян от переопыления названных сортов — 16,7 ц/га, причем абсолютный вес гибридных семян был на 10% выше, чем у родительских сортов. Высеяв на следующий год гибридные семена, колхоз получил урожай на 10% более высокий, чем от родительских сортов. Посевы в последующие годы также подтвердили преимущества гибридных семян.
В 1951 году в колхозе имени Н. С. Хрущева Подольского района Московской области межсортовое скрещивание гречихи производилось на участке 0,02 га. В качестве материнского сорта был взят районированный сорт Богатырь. Цветки растений этого сорта опылялись смесью пыльцы разных сортов гречихи. Материнский сорт и смесь 25 отцовских сортов были высеяны через рядок с междурядьями в 45 см по хорошо обработанному и удобренному участку после картофеля. С опытного участка получили 36,9 кг гибридных семян (в пересчете на га — 18,4 ц), причем семена материнского сорта Богатырь имели абсолютный вес 25,3 г, а гибридные — 30,1 г.
Полученными гибридными семенами в 1952 году был засеян семенной участок площадью в 1 га. Урожай составил 21,3 ц/га. Абсолютный вес семян материнского сорта Богатырь составил здесь 24,7 г, а гибридных семян — 29,1 г.
Семеноводы подсчитали, что участок гибридизации в 0,05—0,10 га дает столько семян, что ими можно засеять производственный семенной участок в 1,5—2 га, а урожай семян с этого участка достаточен для производственного посева на 30—40 га. При этом дополнительный урожай гречихи может составить около 10—12 тонн зерна.
В решениях февральско-мартовского Пленума ЦК КПСС в целях ускоренного размножения лучших сортов семян, в частности гречихи, признано необходимым организовать в 1954 году размножение таких семян в передовых колхозах и совхозах. При этом широкое использование медоносных пчел на опылении гречихи является совершенно необходимым.
Горох
Перспективным, но еще мало изученным, является опыление пчелами посевного гороха, цветки которого посещаются и опыляются пчелами только в южных странах с теплым и сухим климатом.
В средней и северной полосе посещение цветков гороха насекомыми удается наблюдать лишь в жаркие, засушливые годы. Обычно же в условиях умеренного климата пыльники и рыльца цветков гороха созревают еще до распускания венчика, причем происходит самоопыление. За последние годы сделаны наблюдения, позволяющие пересмотреть старый взгляд на горох, как на самоопыляющееся растение. Кроме того, теперь доказано, что переопыление гороха дает семена более урожайные. Например, межсортовая гибридизация гороха сортов Капитал и Виктория, проводившаяся вручную с предварительной кастрацией цветков, повысила урожай на 3—6 ц/га. Семена от обратного скрещивания (Виктория X Капитал) дали урожай также более высокий (на 0,5—3,5 ц/га).
Семена гороха от искусственного внутрисортового опыления смесью пыльцы также значительно более урожайны. Это открытие не могло быть использовано вследствие большой трудоемкости искусственного ручного опыления цветков гороха. Однако работы Казанской опытно-селекционной станции показали, что скрещивание гороха можно, используя пчел, производить без кастрации, так как пестик созревает в цветках несколько раньше, чем тычинки.
Проводя опыление без кастрации, можно за один день опылить 2500—3000 цветков, и работа эта осуществляется много легче, чем с кастрацией. Чтобы ускорить работу и удешевить себестоимость семян, обновленных благодаря перекрестному опылению, на Казанской опытно-селекционной станции заставили пчел опылять цветки гороха. Для этого в ульи ставили кормушки с сиропом, в который были помещены цветки гороха, и пчелы начали посещать его посевы, производя перекрестное опыление цветков.
Опыты показали, что переопыленные семена гороха могут давать урожай на 15—20% более высокий, чем семена, полученные от самоопыления.
Лен-долгунец
В настоящее время лен культивируется как самоопыляющееся растение. Между тем, цветки льна посещаются большим количеством насекомых. В производственных условиях основными опылителями льна-долгунца оказались медоносные пчелы, число которых превышает 90% числа всех насекомых, посещающих его цветки. Некоторые сорта льна имеют тяжелую пыльцу и не опыляются ветром.
Неселекционные сорта (так называемые кряжевые сорта) сохранили способность к опылению ветром, но и они при дополнительном опылении пчелами повышают урожай семян.
В опытах со льном-долгунцом (сорт 823-3) в колхозе имени РККА (Можайский район Московской области) внутрисортовое опыление пчелами повысило урожай семян на 22—31% и улучшило их показатели по абсолютному весу. В колхозе имени М. И. Калинина (Спировский район Калининской области) в 1951 году были проведены такие же опыты по опылению пчелами льна сорта Прядильщик. Здесь насыщенное опыление пчелами повысило урожай семян на 22%.
В опытах по внутрисортовому перекрестному опылению льна-долгунца, проведенных в 1953 году в колхозе имени 8 Марта (Волоколамский район Московской области), с сортом Светоч наблюдалось повышение урожая на 48% и увеличение веса 1000 семян с 3,99 до 4,72 г.
В опытах Всесоюзного института растениеводства при посеве гибридными семенами и направленном воспитании льна были повышены также и урожаи льноволокна. Высота гибридных растений была на 50—100% большей, чем высота родительских сортов, выращенных в тех же условиях.
Хлопчатник
Возможность повышения урожайных качеств семян хлопчатника с помощью внутрисортового и в ряде случаев межсортового перекрестного опыления пчелами считается спорной. Впрочем, при опылении цветков хлопчатника смесью пыльцы наблюдается более быстрый рост пыльцевых трубок, более полное оплодотворение и лучшее развитие зародыша. При самоопылении пыльцевые зерна, попавшие на рыльце, лежали, не прорастая в течение часа, тогда как при нанесении смеси пыльцы других сортов уже через 5—10 минут прорастала масса пыльцевых зерен. Пыльцевые трубки при перекрестном опылении растут быстрее и достигают завязи на 2—3 часа ранее, чем при самоопылении.
В результате внутрисортового скрещивания количество завязавшихся семян в коробочках хлопчатника увеличивается на 5—7%. Растения, выращенные из этих семян, оказались более жизнеспособными и, образуя более мощный куст, дали значительно более высокий урожай.
Посещение цветков хлопчатника медоносными пчелами наблюдалось неоднократно. Однако при посещении крупных цветков хлопчатника пчелы могут добывать нектар, не соприкасаясь с рыльцами пестика. В то же время имеются указания, что пчелы способны опылять хлопчатник и что урожай повышается благодаря этому примерно на 20%. В указанном направлении должны быть проведены дополнительные исследования.
Сахарная свекла
Одним из существенных показателей качества семян сахарной свеклы является размер клубочков. Более крупные клубочки образуются в результате дополнительного опыления высадков, причем они быстрее прорастают и образуют корнеплоды на 30% более крупные.
Семена от внутрисортового скрещивания (переопылением высадков, собранных из разных мест и разных лет репродукции) дают значительно более высокий урожай, чем обычный чистосортный семенной материал.
Обновленные переопылением семена сорта В-1027 дали в сортоиспытании дополнительный урожай в 3,4 ц сахара с га, а обновленные семена сорта В-1025 — 4 ц дополнительного сбора сахара с гектара. Семена сорта В-1241 от внутрисортового скрещивания дали прибавку урожая корней по сравнению с контролем от 24 до 59 ц с га и дополнительный сбор сахара от 2 до 10,5 ц с га.
В связи со сказанным заслуживает большого внимания мнение крупнейшего нашего селекционера-свекловода А. Л. Мазлумова. В книге «Селекция сахарной свеклы» А. Л. Мазлумов пишет, что «в ряде районов использование фабричных семян дало бы больший эффект, если бы для районированных сортов свеклы умело подобрать семенные смеси. В этом случае на маточной плантации одновременно высевались бы черезрядным способом семенники двух подобранных сортов… Межсортовое скрещивание на следующий год дало бы фабричные семена высокой жизнеспособности. При использовании в производстве таких семян мы получили бы большой эффект в повышении продуктивности свеклы».
Могут ли быть использованы для межсортового опыления семенников сахарной свеклы медоносные пчелы? На этот вопрос может быть также дан вполне положительный ответ.
Цветущие семенники сахарной свеклы привлекают большое количество различных насекомых, в массе которых медоносные пчелы составляют, по имеющимся наблюдениям, около 10%. Такое относительно большое участие пчел в опылении семенников сахарной свеклы происходит в настоящее время стихийно, так как пасеки к семенникам не подвозятся, дрессировка пчел не применяется. Опыт научной организации опыления медоносными пчелами других сельскохозяйственных культур (например, красного клевера) учит, что посещение и опыление цветков может быть, если это необходимо, повышено во много раз. Поэтому опыление высадков сахарной свеклы вполне может быть организовано при помощи пчел, а пчелоопыление сахарной свеклы может иметь большое значение при селекции и семеноводстве этой культуры.
Красный клевер
Совсем недавно считалось, что медоносные пчелы не могут посещать ц опылять красный клевер. Однако теперь доказано, что именно медоносные пчелы являются основными опылителями клевера. При организации опыления клевера применяются подвозка к семенникам пасек и подкормка пчел ароматическим сиропом с запахом цветков клевера.
Важной для практики является возможность обновления семян красного клевера путем внутрисортового перекрестного опыления.
В опыте, проведенном в Ленинградской области, была посеяна смесь семян клевера одного сорта, выращенных в разных колхозах, и, следовательно, в неодинаковых условиях. В результате межсортового опыления были выращены гибридные семена. Уже в первый год «обновленные» семена дали урожай зеленой массы примерно на 10% более высокий. В последующие два года сбор семян красного клевера возрос с 266 кг/га (посев обычными сортовыми семенами) до 633 кг/га (посев обновленными семенами), т. е. более чем в 2 раза.
Можно предположить, что гибридные растения клевера выделяли больше нектара (подобно тому, как это наблюдалось для подсолнечника, на что указывалось выше), в связи с чем они, видимо, привлекали к себе больше насекомых-опылителей, что также оказало положительное влияние на повышение урожая семян.
Повышение нектарности растений путем гибридизации явится одновременно перспективным приемом по улучшению кормовой базы пчеловодства.
Люцерна
В отличие от других бобовых тычиночно-пестичная колонка у цветков люцерны удерживается внутри лодочки в напряженном состоянии. Для оплодотворения цветка и завязывания семян необходимо, чтобы колонка выскользнула из лодочки. При ударе пыльники вскрываются и пыльца взлетает в виде облачка. Такое вскрытие цветка (триппинг) обычно производится насекомыми, главным образом одиночными пчелами.
Судя по устройству цветка и окрашенному венчику, люцерна может быть отнесена к числу насекомоопыляемых растений. Однако по сыпучести пыльцы, легко взлетающей на воздух, люцерна имеет сходство с ветроопыляемыми растениями, так как обычно насекомоопыляемые растения имеют пыльцу тяжелую и клейкую, прилипающую к телу насекомых. Сочетание в люцерне признаков, свойственных ветроопыляемым и насекомоопыляемым растениям, представляет большой интерес.
Ограниченное количество пыльцы, образующей небольшое облачко, недостаточно для перекрестного опыления ветром других цветков, у которых к тому же рыльца в это время замкнуты в лодочке. Но это же облачко пыльцы покрывает слоем пыльцы все тело пчелы, вызвавшей триппинг. Таким путем в процессе опыления цветков люцерны как бы совмещаются преимущества ветроопыления и насекомоопыления.
Существенное влияние на успешность оплодотворения люцерны оказывает механическое раздражение поверхности рылец, производимое насекомыми. В опытах по опылению люцерны, когда рыльца подвергались поцарапыванию иглой, оплодотворение протекало более успешно.
В отсутствие насекомых у люцерны происходит самоопыление, которое дает семена с пониженной жизненностью. В то время как растения из семян, выращенных от самоопыления, имели (здесь приводятся, разумеется, средние показатели) в высоту 63 см, весили по 27 г, растения, полученные в результате внутрисортового перекрестного опыления, имели в высоту 73 см и весили по 49 г.
Опыляют ли люцерну медоносные пчелы? Посещая цветки люцерны, они большей частью просовывают хоботок между лодочкой и крыльями цветка и таким путем достают нектар из цветков люцерны, не вскрывая цветков и не производя триппинга. Этого не делают дикие одиночные пчелы, имеющие более короткий хоботок и, видимо, поэтому вынужденные для добывания нектара отбрасывать лодочку.
Однако многие растениеводы, работающие в колхозах и совхозах, считают, что если семенники достаточно насыщены медоносными пчелами, то последние успешно производят опыление цветков. Например, в Сосновском зерносовхозе (Азовский район Омской области) на участке, люцерны, где опыление пчелами не производилось, урожай семян составил 113 кг/га, а при опылении пчелами — 342 кг/га.
Семенники овощных и бахчевых культур
Исследования последних лет показали, что внутрисортовые скрещивания овощных культур-самоопылителей повышают жизненность и урожайность потомства.
В опытах, проведенных на учебно-опытной пасеке Тимирязевской сельскохозяйственной академии, опыление семенников лука пчелами повысило вес 1000 семян с 2,25 до 3,65 г (сорт Мстерский).
Изучение межсортовых гибридов лука на Крымской овощной опытной станции показало, что посевы лука для продовольственных целей следует производить гибридными семенами, которые не только более урожайны, но и луковицы дают более лежкие. Цветки лука выделяют много нектара и привлекают к себе массу пчел, что облегчает использование их для опыления и межсортовой гибридизации лука.
Внутрисортовое скрещивание огурцов, проводившееся в Харьковской области, также значительно повысило урожайность. Для внутрисортового скрещивания огурцов были посеяны семена одного сорта, полученные из разных мест. Урожай огурца сорта Берлизовский, посеянного семенами из Сквиры (Киевская область), составил 245 ц/га, семенами из Днепропетровской области — 278 ц/га, посев семенами от прямого и обратного переопыления этих же репродукций дал 299 и 339 ц/га.
Межсортовое и внутрисортовое опыление растений медоносными пчелами обещает оказаться эффективным при семеноводстве также и других овощных культур: томатов, моркови, капусты ит. д. Множество пчел обычно посещает цветущие семенники крестоцветных — турнепса, репы, брюквы, капусты, редьки, и использование их для межсортового опыления не встречает никаких затруднений. Семенники моркови также обычно посещаются насекомыми, среди которых нередко наблюдаются медоносные пчелы. Профессор В. В. Ордынский проводит в колхозах Горьковской области скрещивание семенников моркови Болгарская, Нантская и других в целях повышения урожайности, устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям.
Внутрисортовое и межсортовое опыление томатов повышает жизненность семян, от посева которых получается более высокий урожай. Высокая экономическая эффективность гетерозисных томатов доказана многолетними данными. По наблюдениям лауреата Сталинской премии А. В. Алпатьева, при затратах, не превышающих 5%, прибавка урожая от гетерозис — пых семян достигает 30—50%. Обычно в средней полосе СССР цветки томатов, возделываемых в грунте, не посещаются насекомыми. Однако в теплицах цветки томатов охотно посещаются большим количеством медоносных пчел, если поместить в теплицу улей с пчелами. В открытом грунте посещение цветков томатов медоносными пчелами можно, вероятно, вызвать, применяя дрессировку. В этом направлении должны быть проведены опыты.
Весьма эффективным оказалось использование пчел при межсортовом опылении арбуза. На опытном поле Украинского института овощного хозяйства (Мерефа, Харьковской области) арбуз сорта Скороспелка Сквирская был опылен пыльцой сорта Стокс.
При посеве гибридными семенами урожай арбузов был повышен на 25—30%, в 2—4 раза уменьшилась заболеваемость растений, плоды созревали на 10—12 дней раньше. Благодаря этому оказалось возможным дальнейшее продвижение культуры арбузов на север, где основным препятствием для возделывания этого растения была и остается недостаточная длительность вегетационного сезона.
Плодовые и древесные породы
Многие сорта плодовых культур требуют обязательного опыления цветков пыльцой другого сорта. Известно, что не все сорта обладают способностью завязывать плоды от опыления пыльцой того же сорта. Например, цветки яблони сорта Антоновка не завязывают плодов при опылении пыльцой с деревьев того же сорта. Чтобы получить урожай, необходимо опылить цветки Антоновки пыльцой яблони другого сорта, например, сорта Боровинка, Грушовка московская. Самобесплодными являются также следующие сорта яблонь: Папировка, Боровинка, Анис, Грушовка московская и другие. Большая часть сортов слив, вишен и других плодовых также является самобесплодными. При закладке садов необходимо поэтому чередовать в рядах надлежащие сорта, взаимное переопыление которых дает наилучшие результаты. Чередование рядков опылителей полезно также при опылении крыжовника, земляники и других ягодных. Но этим не исчерпывается вопрос об опылении плодовых.
Последние исследования убедительно говорят о том, что от характера опыления, от насыщенности опыления зависит не только величина и качество урожая, но и качество семян, в плодах, качество сеянцев, развивающихся из собранных семян, качество выращенных в питомнике подвоев, жизнеспособность которых в большой мере определяет рост, развитие и продуктивность привитых сортов.
В институте плодоводства имени И. В. Мичурина весной 1947 года были высеяны на гряды семена сливы Ренклод терновый, Скороспелка красная, Ренклод колхозный и вишня Любская, полученные в результате проведенного в 1946 году скрещивания с разными сортами-опылителями.
Наблюдения показали, что из семян, выращенных при опылении смесью пыльцы, получились сеянцы более мощные и выровненные. Разница в высоте на двухлетках доходила в отдельных случаях до 30 см. Сеянцы из семян, полученных от опыления смесью пыльцы, были почти на треть выше своих братьев, росших рядом. Процент выхода стандартных дичков из сеянцев от опыления смесью пыльцы увеличился. Нет необходимости напоминать о том, что прививка на такие сеянцы повышает качество выращиваемых плодовых деревьев, которые вырастают более мощными, долговечными, выносливыми и урожайными.
Такие же результаты получены в опытах, проведенных на сеянцах яблони, выращивавшихся как подвойный материал: из семян от переопыления подобранных сортов получались несравненно, лучшие сеянцы — более быстрорастущие, более стойкие и мощные.
Если учесть широкий размах, какой должна получить в пятой пятилетке закладка новых садов, возможность получения более жизненных, лучше растущих подвоев приобретает серьезное практическое значение и позволяет ставить вопрос об организации широкого использования медоносных пчел для получения высококачественных семян семечковых и косточковых плодовых, пород. Такие семена крайне необходимы для закладки питомников.
Многообещающие результаты дали также опыты по перекрестному опылению пчелами цветков дуба, проведенные на учебноопытной пасеке Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Желуди, выращенные в результате перекрестного опыления, были более крупными, после посева они дали более мощные дубки.
Весьма положительные результаты дает перекрестное опыление растений пчелами при семеноводстве чайного куста. По данным лауреата Сталинской премии профессора К. Е. Бахтадзе, растения, выращенные из семян, полученных при перекрестном опылении медоносными пчелами, были более мощными, имели более крупные листья. В связи с тем, что цветение чая происходит иногда при неблагоприятных условиях (низкая температура), для усиления посещения цветков чая медоносными пчелами применяется дрессировка пчел.
Источник: А.Ф. Губин, И.А. Халифман. Опыление сельскохозяйственных растений пчелами. Изд-во «Знание». Москва. 1954