Факультет

Студентам

Посетителям

Внутривидовая агрессия

Данный вид агрессии является ее типичным проявлением в животном мире.

В целом можно утверждать, что в природе агрессия выполняет видоохранительную функцию (исключение составляет Homo sapiens). При внутривидовой агрессии не всегда оба участника противостояния получают биологический выигрыш. Но даже в случае гибели обоих участников конфликта популяция получает определенный выигрыш.

Агрессия лежит в основе полового отбора. Сильнейший самец имеет больше шансов участвовать в процессе воспроизводства. Физически более сильный самец теоретически способен дать и более здоровое потомство. Кроме того, у некоторых видов животных физическая сила самца гарантирует безопасность самке и потомству.

Другая важная задача внутривидовой агрессии — равномерное расселение животных данного вида в ареале его обитания. Это выгодно как для отдельного вида животных, так и для биотопа в целом. Равномерное расселение одного вида оптимизирует межвидовые отношения и трофические связи в пределах биоценоза. В результате биоценоз приобретает большую устойчивость и, в свою очередь, гарантирует условия для сохранения видового разнообразия.

Внутривидовая агрессия — раннее эволюционное приобретение. Она характерна как для беспозвоночных, так и для позвоночных животных. Типичным примером внутривидовой агрессии у насекомых является роение пчел. Роение (деление пчелиной семьи) становится жизненно важной необходимостью, когда в улье возникает угроза перенаселения. В условиях, когда численность пчелиной семьи достигает некую критическую величину, пчелы начинают выращивать молодую матку (самку). Когда молодая матка из личинки превращается в полноценную самку, она демонстрирует агрессию по отношению к старой матке — хозяйке улья. В результате разрастающегося конфликта самок двух поколений старая матка изгоняется из родного дома. Вместе с ней улей покидает и часть пчел.

Таким образом, проблема перенаселения разрешается за счет агрессии молодой матки. В конечном счете деление пчелиной семьи на две части выгодно обеим конфликтовавшим сторонам и виду в целом. Роение гарантирует успешную зимовку, по крайней мере, оставшейся в улье семье. Здесь имеется запас пищи и защита от непогоды. При благоприятных условиях и отделившаяся часть пчелиной семьи сможет подготовиться к зимовке. Очевидно, что внутривидовая агрессия пчел при роении выступает как фактор увеличения численности популяции и вида в целом.

У рыб внутривидовая агрессия ярко проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Крупные хищные рыбы (щука, судак, сом, таймень и др.) довольно равномерно распределяются по водоему. Рыбакам хорошо известно, что если удается поймать крупного хищника в определенном месте, то повторения удачи в том же самом участке водоема уже не будет. Анализ содержимого желудка крупного хищника показывает, что эти рыбы не брезгуют и представителями своего вида. Как правило, крупные особи хищных видов проявляют агрессию и поедают более мелкую рыбу своего вида, если та оказывается на территории, занятой ее прародителем.

Агрессивность животных обратно пропорциональна удалению от центра области обитания животного. Этот тезис убедительно подтверждают наблюдения за разными животными: насекомыми, рыбами, птицами. На границе владений обе соседствующих особи чувствуют себя неуверенно. С приближением к центру захваченной территории агрессивность хозяина нарастает, а агрессивность чужака снижается. Как правило, исход схватки двух соседей, охраняющих свои территории, определяет не физическая сила, а то, кто из соперников находится ближе к своему дому.

В процессе преследования побежденного расстановка сил может радикально измениться. Преследуемый петух, оказавшись на своей территории да еще близко к своему курятнику, эмоционально меняется до неузнаваемости. Его страх улетучивается, и уже он сам превращается в разъяренного агрессора. Агрессивность же преследователя на чужой территории мгновенно улетучивается. Бойцы меняются ролями. В конце концов противники устанавливают границу, на которой оба чувствуют себя одинаково неуверенно, а потому ведут себя неагрессивно.

Жизненное пространство можно поделить (или, по крайней мере, не допускать на свою территорию конкурентов) и без прямых физических контактов с телесными повреждениями соперника. Так, у многих видов птиц агрессивность проявляется не в физических действиях, направленных на соседа, а в демонстрации вокальных способностей. Специальные исследования показали, что песня самца зарянки заставляет чужака покинуть занятый участок без драки. Самец с более сильным голосом и более сложной песней может рассчитывать на большую территорию.

Территориальная агрессия ярко выражена у деревенских петухов. Причем они прибегают как к открытой, так и ритуализированной агрессии. Известное пение петухов есть не что иное, как напоминание о том, что на данной территории хозяином является владелец именно этого голоса и что он не потерпит здесь присутствия другого петуха. Если звуковые предупреждения не имеют результативного влияния на соседа, то петухи сходятся на границе своих территорий, где еще раз прибегают к угрозам ритуального характера. Они соревнуются в силе голоса, демонстрируют свои физические преимущества (величину гребня и сережек, взъерошивают перья, чтобы казаться крупнее). Если и это не помогает, то петухи переходят к активным действиям. В результате обоюдных агрессивных действий петухов граница их владений периодически смещается в сторону побежденного. За счет агрессии петух способен существенно расширить свои владения в ущерб соседу. Причем решающее значение в территориальном влиянии петухов далеко не всегда имеет их физическая сила. У бойцов не меньшее значение имеет уровень эмоционального возбуждения с более выраженной мотивацией агрессии.

У японских перепелов уровень агрессивности особей в составе стаи зависит от полового соотношения самцов и самок. При соотношении самцов и самок 3:10 наблюдается минимальный уровень агрессивности как самцов, так и самок. У птицы данного вида агрессивные действия проявляются в виде давления корпусом и в виде нанесения ударов клювом.

При более широком половом соотношении агрессивное поведение самцов исчезает полностью. Однако при этом возрастает частота агрессивных действий со стороны самок. При узком половом соотношении (5 : 10…7 : 10) среди самцов возрастает частота агрессивных действий. Более того, агрессия у них переходит в гомосексуальные проявления. Очевидно, что половое поведение и агрессия поддерживаются гормоном тестостероном. В условиях, когда самцы не могут полностью разрядить свою половую доминанту через копулятивные действия на самках, они прибегают к гомосексуализму. Однако гомосексуальные отношения не в состоянии в полной мере понизить уровень тестостерона в крови самцов и полностью удовлетворить их сексуальные амбиции.

В этой ситуации включается эмоция агрессии, которая в сложившихся обстоятельствах выполняет адаптивную функцию. Агрессия самцов приводит к тому, что часть самцов исключаются из процесса воспроизводства, т. е. агрессивные действия самцов, направленные на других представителей мужского пола, в определенной степени оптимизируют соотношение полов в группе за счет подавления избыточной половой активности соперников.

У позвоночных животных провокация конфликта на основе агрессии, равно как и его разрешение, могут развиваться в результате ритуальных действий участников конфликта. Наибольшую убедительность в данном случае будут иметь демонстрации поз, локомоций, звуковых сигналов. Например, у мирных карповых рыб демонстрации являются главными признаками агрессивного поведения.

Ритуализированные действия и позы носят видотипичный характер. Так, у воробьиных птиц поза распушения оперенья являет собой готовность к подчинению, т. е. отсутствие агрессии. Но у куриных птиц это же ритуальное действие свидетельствует об агрессивных намерениях птицы.

Могут быть и общие для нескольких видов ритуальные демонстрации с одинаковым смыслом. Например, отворачивание головы от соперника свидетельствует о снижении агрессивных намерений у многих видов птиц и млекопитающих. А прямой взгляд говорит о готовности к агрессии.

Территориальная агрессивность проявляется не только у птиц, но и у многих видов млекопитающих, и не только одиночных. Так, домашние коты на нейтральной территории чаще всего демонстрируют безразличие и ярко выраженное презрение друг к другу. Во всяком случае, встреча на нейтральной территории не является у них поводом для драки. Однако если один из них оказывается на территории, занятой другим котом, агрессивные действия со стороны «землевладельца» неизбежны.

У домашней собаки в сельской местности проявляется так называемый заборный рефлекс. В пределах своего двора хозяин демонстрирует лютую ненависть и агрессивность ко всему незнакомому при приближении к забору, отделяющему его владения. За забором в пределах своего двора мелкий пес может наброситься на более крупного и физически более сильного пришельца. Однако с внешней стороны забора агрессия пса резко падает или полностью улетучивается по отношению к тому же сородичу.

Надо отметить, что у птиц и млекопитающих в дикой природе агрессия крайне редко приводит к смертельному исходу, т. е. уничтожению одной особи другой. Какими бы свирепыми ни казались сражения представителей одного вида, до смертельно опасных физических повреждений животные свои конфликты не доводят. В пределах каждого вида имеются значимые признаки, по которым животные определяют свой статус в противостоянии с соперником. Это может быть размер животного как косвенный показатель большей физической силы. У оленей и баранов таковым признаком превосходства выступает размер рогов. У животных, маркирующих свою территорию химическими метками, важное (или даже решающее) значение имеет высота нанесения этой метки. Чем выше нанесена метка (например, моча на стволе дерева), тем, вероятно, крупнее и сильнее соперник. Последний способ используют медведи, а также кобели домашней собаки.

Относительная безопасность (с точки зрения распространенности смертельных исходов) агрессивных взаимодействий животных в пределах одного вида имеет морфофункциональную подоплеку. Частично она гарантирована тем, что нервные центры таких резко противостоящих эмоций, как страх и ярость, находятся с непосредственной близости в пределах гипоталамуса. Поэтому для этих эмоций характерна динамичность. При перевозбуждении центра страха за счет иррадиации возбуждением охватывается центр ярости. А центр ярости может по тому же принципу активизировать центр страха.

Большое значение в разрешении конфликта на основе агрессии имеют меры психологического воздействия на агрессора. Такие драчуны, как бойцовые рыбки, петухи и коты, прежде чем вступить в физический контакт, оказывают друг на друга психологическое воздействие. Они демонстрируют ритуальные позы и движения, чем пытаются на расстоянии убедить противника в своем физическом превосходстве и доказать серьезность своих агрессивных намерений. Довольно часто один из соперников не выдерживает дистантного противостояния, отказывается от агрессии, отступает без боя.

Агрессивно настроенные животные прибегают и к тактике «пускания пыли в глаза», применяя косметические и вокальные средства. Например, бойцовые рыбки оттопыривают жаберные крышки с жабрами, расправляют плавники, создают звуковые эффекты, ударяя хвостом по поверхности воды. Агрессивно настроенная особь со стороны выглядит крупнее, чем есть на самом деле. А гидродинамические и звуковые волны от ударов хвоста свидетельствуют о физических возможностях бойца без непосредственного контакта с противником. Уровень ярости и агрессивных намерений подчеркивает интенсивная окраска тела рыб. В возбужденном состоянии пигментация кожи у бойцовых рыб усиливается многократно; побежденный соперник имеет очень бледную окраску.

Птицы (домашние куры, гуси, индейки) также, прежде чем вступать в драку, используют метод «убеждения на расстоянии». Они активно применяют птичью «косметику». Гребень, сережки и другие образования на голове возбужденных и агрессивно настроенных самцов вследствие усиленного притока крови становятся ярко окрашенными и хорошо видимыми на расстоянии.

У петухов большое значение при дистантном выяснении отношений имеет размер гребня. Эксперименты показали, что купирование гребня у петуха приводит к резкому понижению его иерархического положения. Низкоранжированные особи перестают ему подчиняться.

У индюка, проявляющего агрессию, усиление окраски головных выростов сопровождается эрекцией носового выроста.

За счет оттопыривания пера на шее, хвосте, а также распускания крыльев петухи и индюки существенно увеличивают очертания своего тела. В животном мире физические размеры тела принимаются как аргумент физической силы без дополнительных доказательств.

У индеек, ведущих свободный образ жизни, развито чувство солидарности. Если индюк-вожак готовится к сражению, то получает сильную поддержку со стороны своих родственников. При возникновении опасности, заслышав тревожный крик вожака, все члены родственной группы приходят в состояние повышенного возбуждения. Они начинают призывно «квохтать» и подпрыгивать на месте, хлопать крыльями, демонстрируя таким образом состояние агрессивности. Ритуальная демонстрация силы вожаком, активизация его поведения на основе косметических возможностей, призывная вокализация, а также сплоченные действия других членов стаи зачастую убеждают пришельца (соседского индюка, кошку, а иногда и более серьезного хищника) удалиться с чужой территории без боя. Если границы агрессивного поведения петуха прилегают к курятнику, то у индюка границы влияния значительно шире. Отдельные агрессоры могут доминировать не только на своей, но и на территории, принадлежащей другим индюкам. В отношениях деревенских птиц нередко один из наиболее сильных и агрессивных индюков устанавливает свои правила в садах и огородах ближайших соседей. Доминирующие группы индеек могут вытеснить соседей с их, казалось бы, законных территорий, если сельские дома расположены близко.

Психологическое начало агрессии просматривается и у млекопитающих. Прежде чем начать драку, они пытаются установить свое господство средствами психологического воздействия. У каждого вида животных имеется свой набор предупредительных поз, локомоций и звуков.

Агрессия чаще и ярче проявляется у представителей мужского пола. Так, озлобившиеся и агрессивно настроенные быки начинают рыть землю, используя копыта передних конечностей и рога. При этом они забрасывают землю себе на спину и грозно мычат и ревут.

Жеребцы раздувают ноздри, мощно ржут и так же, как быки, роют копытом землю.

У самцов многих видов животных агрессия сопровождается эрекцией полового члена и частичным мочеиспусканием. Агрессия и эрекция как проявление некоторого полового возбуждения имеют одну и ту же гормональную основу. Агрессия выражена сильнее у самцов с высоким уровнем тестостерона в крови и моче. Кастрация самцов с давних времен используется человеком для подавления агрессивности у жеребцов, быков, хряков.

Уринация особенно ярко выражена у видов, применяющих мочу для маркировки своей территории, например противоборствующих котов. Их легко узнаваемые позы агрессии и вокализация постоянно сопровождаются разбрызгиванием мочи.

У животных с хорошо развитой мимикой (кошки, обезьяны) агрессия сопровождается соответствующими мимическими сигналами.

Между внешним проявлением страха, ярости и агрессии существует множество промежуточных состояний. Нарастание страха прослеживается по диаметру зрачка глаза. Активизация симпатоадреналового комплекса и адреналиновый выброс при испуге приводят к тому, что зрачок расширяется. Его максимальный размер фиксируют у кошки в состоянии предельного панического страха.

Ярость не имеет зрачковой реакции, если она не развилась из страха. Ярость как функция ненависти формируется на фоне суженного зрачка.

Информативно и общее положение тела и отдельных его частей при агрессии.

Усиление страха сопровождается приседанием на все четыре конечности, отведением головы в сторону и шипением. В предельном состоянии страха кошка переворачивается на спину и выставляет лапы для обороны.

Агрессия характеризуется стойкой на прямых ногах, прямым взглядом, хлесткими боковыми ударами хвоста и грозным рычанием. Промежуточные варианты положения животного в пространстве представляют собой результат компромисса между эмоцией страха и ярости. Наиболее характерная компромиссная поза. Эта поза свидетельствует об относительной решительности (или нерешительности) как к нападению, так и к отступлению.

У других видов животных прослеживаются свои видотипичные позы агрессивных намерений. Так, у гусей агрессивность птицы подчеркивает положение головы, шеи, положение и движение крыльев.

Ритуальные действия гусака в присутствии противника и самки стереотипичны. В цепочке поз и действий птицы можно выделить 5-6 стереотипов поведения. Результат конфликта агрессивного начала и страха зависит от близости противника и близости дружественной группы.

У псовых, помимо положения тела в пространстве, большое информативное значение придается мимике и хвосту.

Сравнение вариантов мимического выражения на морде волка и положений его хвоста показывает, что хвост в большей степени, чем мимика, детализирует эмоции животного.

У слона сигнальное значение агрессивных намерений имеет положение головы, ушей и хобота. У этого вида животных весьма информативен такой малозаметный штрих, как направление загнутости кончика хобота. Загнутый вперед кончик означает угрозу, загнутый назад — страх. Демонстрации слона сложны и понятны лишь сородичам. Если слон поднимает голову, забрасывает вверх хобот и оттопыривает уши, то это означает предельный уровень ярости. В этом случае слон становится крайне опасным животным. И тем не менее, прежде чем атаковать, животное предупреждает о своих намерениях и оставляет выбор за противником.

Более слабый противник своими действиями может как усиливать ярость противоборствующей стороны, так и понижать ее. Во втором случае уступающий в силе и агрессивности соперник должен определенным образом проинформировать более агрессивную особь. Определяющее значение

в этой ситуации имеют ритуальные позы и локомоции. Они особенно информативны и убедительны у обезьян, кошек и других видов животных с хорошо развитыми эмоциями.

У животных с неразвитой мимикой и не имеющих таких средств сигнального выражения, как хобот, подвижные уши, хвост, не бывает внезапных агрессивных выпадов. У них есть свои способы оповещения врага — локомоции, вокализация, химическое оповещение, сосуд о двигательные реакции. В природе даже самый яростный агрессор (не охотник) оставляет противнику возможность разрешить конфликт мирным путем, поскольку в этом заинтересованы обе стороны. В конечном счете членовредительство и тем более поединок со смертельным исходом не выгодны. Поэтому смерть одного из противоборствующих противников, как правило, носит характер случайности. При этом, чем опаснее для жизни повреждение противника, тем менее оно вероятно. Например, ядовитые змеи (гадюки) при конфликте вытягиваются вверх, пытаясь «стать на хвост».

Противостояние сводится к тому, чтобы как можно выше поднять голову над противником. Такой поединок может иметь и комическое завершение. В порыве быть выше (гипотетически крупнее и сильнее) один из самцов теряет равновесие и падает. Такое падение расценивается как безоговорочная капитуляция. Змеи настолько уверены в относительной безопасности своего поединка, что нередко поворачиваются затылком к ядовитой пасти своего противника.

Теоретически крупные копытные в драке могут наносить друг другу серьезные телесные повреждения. Однако такой исход встречается редко и имеет случайный характер. Уже первый контакт животных позволяет соперникам определиться в своих отношениях.

У крупного рогатого скота противостояние скоротечно. Признаком подчинения одного из противников и нежелания дальше развивать конфликт служит разворачивание боком и демонстрация желания убежать.