Получение и отдача в окружающую среду (водный баланс) у насекомых разных биологических групп колеблется в довольно широких пределах.
Виды, живущие во влажных средах и питающиеся веществами, имеющими высокое содержание влаги, содержат в теле, в общем, воды больше, чем виды, обитающие в средах со скудными запасами влаги, у которых значительная часть потребности в воде покрывается за счет метаболической воды.
По мере прохождения постэмбрионалъного развития содержание воды в теле насекомых понижается. Как было отмечено Мелланби, у видов, обладающих гидрорегуляцией, при изменении содержания воды в пище или окружающей среде водный баланс удерживается на более или менее постоянном уровне. Виды со слабо развитой гидрорегуляцией могут страдать от недостатка воды так же, как и от ее избытка. Таким образом, водный баланс насекомых не всегда устойчив. Тем не менее пределы, в которых он может безболезненно изменяться для каждого вида и стадии развития, довольно постоянны, и оптимальное содержание воды в теле насекомых видоспецифично. Для многих насекомых установлена прямая связь между изменением содержания воды в пище и окружающей среде и продолжительностью развития, устойчивостью организма к неблагоприятным воздействиям среды, смертностью.
Переход от активной жизнедеятельности к состоянию покоя у насекомых, как правило, сочетается с заметным уменьшением содержания воды в их теле.
При изучении водного баланса насекомых в его динамике от активных (летних) к покоящимся (зимующим) стадиям, проходящим холодовую подготовку и закалку, обнаруживаются два этапа потери воды, сдвинутые и почти совпадающие во времени у одних видов и четко разграниченные у других. Первый и основной период уменьшения содержания воды в теле насекомых наблюдается в момент окончания их личиночного или имагинального питания, перед превращением в куколку, перед переходом к зимнему покою типа спячки, перед наступлением состояния личиночной или имагинальной диапаузы. И второй, много менее выраженный период понижения водного баланса совпадает с дегидратацией и Холодовой закалкой, протекающей поздней осенью.
По данным Бюнеля, содержание воды в теле колорадского жука на разных этапах его постэмбрионального развития характеризуется следующими величинами. У личинок первых трех возрастов в теле содержится около 85% воды. У личинок, только что перелинявших на четвертый возраст, вода составляет 79—83% от сырого веса, а во время питания — 76—79%. У личинок, зарывающихся в почву перед окукливанием в связи с освобождением кишечника от пищи, вода составляет около 75% от веса тела. Предкуколки содержат в среднем 79% воды. Сразу после линьки на куколку содержание воды составляет 84% от их веса, а в конце метаморфоза — около 88%.
Молодые жуки, непосредственно после отрождения, содержат 83— 90% воды. Такое высокое содержание воды в теле частично относится за счет мекония. В течение 1—2 первых дней имагинальной жизни часть воды удаляется с экскрементами и путем испарения с поверхности тела и к началу питания жуков содержание воды в их теле устанавливается близким к 60%.
По данным Финка, содержание воды в теле жуков через 2—3 дня после их выхода из куколок достигает 74%. Оно заметно падает в период преддиапаузного питания и достигает минимума (56%) с наступлением зимней диапаузы, во время зарывания жуков в почву. Далее, во время зимовки, происходит постепенное увеличение содержания воды в теле жуков, которое продолжается до их весеннего пробуждения. Начало питания у вышедших из почвы жуков происходит тогда, когда количество воды в их теле повышается до видовой нормы.
По определению Ушатинской, у жуков, только что вышедших из куколки с еще незатвердевшими хитиновыми покровами и не питавшихся или только начавших питаться, содержание воды достигает в среднем 79,5% у самок и 79,3% у самцов от веса тела. У пятидневных жуков обоих полов оно понижается до 62,2%, а в 15-дневном возрасте, за 2—3 дня до наступления диапаузы, оно падает до 53,9% у самок и до 48,5% у самцов. Такое понижение содержания воды в теле жуков при наступлении диапаузы связано с прекращением питания и освобождением кишечника от пищи. Кроме того, как это отмечалось Фабером, в это время происходит выделение через рот окрашенной жидкости, возможно пищеварительного секрета. Содержание воды в теле самцов всегда несколько ниже, чем самок. Особенно повышено содержание воды в теле самок, откладывавших перед зимовкой яйца. К моменту весеннего пробуждения водный баланс самок обоих вариантов выравнивается.
По наблюдениям Прехта, в гемолимфе зимующих жуков количество связанной воды значительно больше (1,65%), чем у пробудившихся весной (0,65 %), хотя основное количество воды в гемолимфе жуков, независимо от времени года, находится в свободном состоянии и выполняет функции растворителя и транспортера.
Во время зимней диапаузы содержание воды в теле жуков постепенно повышается, и через 15 дней пребывания в почве в опытах Ушатинской самки в среднем содержали 51, а самцы 49,6% воды, а через месяц, соответственно, самки — 53,1 и самцы — 50,5%. В ноябре, когда у жуков заканчивается диапауза, дальнейшего понижения содержания воды в их теле не происходит. В этот позднеосенний период, совпадающий с сезоном дождей, количество воды в теле жуков постепенно увеличивается, что ранее отмечалось и для других видов зимующих насекомых поздней осенью. Через 5 месяцев зимнего покоя содержание воды в теле самок поднялось до 55,6, а у самцов до 52,2%. Следовательно, увеличение воды в теле жуков, начавшееся осенью в конце диапаузы, продолжается и зимой, во время олигопаузы.
Перед окончанием зимовки содержание воды в теле насекомых обычно еще несколько ниже уровня, характерного для их активной жизнедеятельности, и выходу из состояния покоя должно предшествовать повышение содержания воды в их теле до видоспецифической нормы, близкой к той, при которой протекает их активная жизнедеятельность. В летний период у колорадского жука этот уровень находится около 60—63% для самок и 58,5—60% для самцов.
Водный баланс насекомых в период зимнего покоя поддерживается за счет адсорбции воды покровами тела и за счет метаболической воды, образующейся в качестве побочного продукта при обмене веществ. Образование метаболической воды происходит особенно интенсивно при использовании в качестве источника энергии — резервных жиров, участие которых в метаболизме повышается с подъемом температуры среды. Поэтому водный баланс восстанавливается тем быстрее, чем выше температура среды. Накануне выхода жуков из почвы весной количество воды в теле самок достигает 59, а у самцов 58%. Сразу после выхода из почвы до начала питания количество воды в теле понижается у самок до 57, а у самцов до 56%, по-видимому, в связи с освобождением кишечника от скопившихся за зиму экскрементов.
По наблюдениям американских авторов, для восстановления активной жизнедеятельности жуков, зимовавших в аридных условиях, нужна влага, по-видимому, даже контактная вода, способствующая быстрому восстановлению водного баланса жуков до уровня, характерного для их активной жизнедеятельности. В природных условиях в конце зимовки жуки проходят восстановительный период, который продолжается 2-3 недели. В теплые вёсны, при обилии влаги, этот период короче, чем в холодные вёсны, при недостатке влаги.
Как было указано выше, содержание воды в теле жуков на разных этапах их имагинальной жизни неодинаково. Частично в связи с этими колебаниями, а частично в связи с депонированием или расходованием резервных веществ вес тела жуков меняется в довольно широких пределах. Так, по наблюдениям Финка для США, при выходе из куколки, до начала питания, индивидуальный вес жуков первой летней генерации в среднем достигал (без разделения по полу) 0,126 г; через 10 дней обильного питания жуков листьями картофеля он повысился до 0,263 и упал до 0,188 г при наступлении зимней диапаузы.
По данным Бюнеля, во Франции максимального веса жуки достигали в начале диапаузы. Их вес постепенно понижался во время зимовки и был минимальным, при выходе жуков из почвы весной, снова увеличиваясь во время питания и размножения жуков на полях.
В ГДР при выходе молодых жуков из почвы после окрыления средний сырой вес самок достигал 118,9, а самцов 103,9 мг. Во время преддиапаузного питания вес тела жуков увеличивался и через 10 дней после начала питания самки в среднем весили 154,1, а самцы — 125,9 мг. Через 18—20 дней преддиапаузного питания средний вес жуков достигал максимума у самок — 173, у самцов — 150 мг. С прекращением питания и, соответственно, понижением содержания воды в теле жуков при наступлении диапаузы вес тела их несколько уменьшался, и в момент наступления диапаузы самки в среднем весили 144,8, а самцы — 126,1 мк. Через 30 дней диапаузы (8 октября) самки весили в среднем 142,8, а самцы — 120,6 мг. В связи с повышением содержания воды в теле, в первой декаде ноября, сырой вес жуков несколько возрос, однако далее с понижением температуры почвы до 2— 4° и соответствующим уменьшением интенсивности обмена веществ на протяжении зимы и ранней весны средний сырой вес тела жуков оставался почти неизменным. После максимума совпадающего с наступлением диапаузы, сухой вес тела жуков непрерывно уменьшался — быстрее осенью при положительной температуре, близкой к нижнему порогу их активной жизнедеятельности, и медленнее зимой, во время низких температур. Значительное падение как сырого, так и сухого веса тела наблюдалось весной у пробудившихся и вышедших на поверхность жуков, до начала питания, когда происходило интенсивное расходование резервных жиров и углеводов. С началом питания вес тела жуков снова восстанавливался до средних величин, характерных для этого вида.