Как известно, высокая концентрация солей в почве, помимо ядовитого действия, оказывает и отрицательное влияние на водоснабжение растений, нередко обусловливая так называемую физиологическую сухость почвы.
В этих условиях, естественно, содержание воды в органах растения будет снижаться. Экспериментально доказано, что по мере повышения засоленности раствора содержание воды в семенах хлопчатника заметно падает.
В условиях сильного засоления, наряду с нарушением поступления воды в семена хлопчатника, наблюдается и частичное их обезвоживание. Как показали наши опыты, семена хлопчатника, замоченные перед посевом и высеянные на сильнозасоленную почву, частично обезвоживаются. Наблюдаемое явление объясняется превышением водоудерживающей силы почвенного раствора над сосущей силой клеток растений. Именно в этих условиях осуществляется обратный ток воды, т. е. почвенный раствор оттягивает часть воды из семян, в результате чего степень оводненности их падает.
Таким образом, существование растений на засоленной почве возможно в том случае, если сила насасывания воды корнями превышает водоудерживающую силу почвы.
По мере роста и развития растений сила насасывания воды начинает возрастать за счет сосущей силы листьев вследствие транспирации, накопления ассимилятов и минеральных солей, поступающих из засоленной почвы. При этом сосущая сила листьев хлопчатника в условиях засоления заметно выше, чем на пресном фоне (Шутов и сотр., 1936; Шардаков, 1953; Кургульцева, 1954). Наряду с этим у хлопчатника на засоленных почвах значительно повышается и осмотическое давление, достигая нередко 37,5 атм. (Крапивина, 1954). В условиях недостаточного водоснабжения сосущая сила в листьях хлопчатника достигает 30 атм., что превышает осмотическое давление почвенного раствора слабо — и средне — засоленных почв. По данным В. А. Ковда (1946), осмотическое давление у этих почв сравнительно невелико и лишь у солончаков оно достигает 24 атм.
Но несмотря на это, водный режим хлопчатника на засоленной почве резко нарушается. Как показали исследования Л. И. Кургульцевой (1954), у хлопчатника в условиях засоления, независимо от фазы его развития и влажности почвы, снижается поступление воды в клетки корней.
Наблюдаемое явление объясняется снижением проницаемости клеток корня для воды. Многочисленными исследованиями установлено, что по мере возрастания степени засоленности почвы содержание воды в листьях растений неизменно повышается. Отмеченный факт В. А. Бурыгин (19476) рассматривает как приспособительную реакцию, благодаря которой регулируется концентрация клеточного сока и предотвращается чрезмерное возрастание осмотического давления у растений засоленных почв.
Ряд авторов указывает на изменение интенсивности транспирации у растений, произрастающих на засоленных почвах. Согласно данным X. Аманова (1942а) и В. А. Бу — рыгина (19476, 1952), интенсивность транспирации хлопчатника в условиях засоления заметно падает. Результаты наших опытов (Строгонов, 1950; Строгонов, Клешнин и Иваницкая, 1953; Клешнин, Строгонов и Шульгин, 1954) и данные А. Т. Крапивиной (1954) свидетельствуют об явном повышении интенсивности транспирации хлопчатника на засоленных почвах. Это явление объясняется условиями выращивания растений, которые создаются различными типами засоления почвы. Однако, независимо от интенсивности транспирации, общий расход воды растением за вегетационный период по мере возрастания засоленности почвы неизменно падает, так как у растений на засоленной почве резко сокращается общая испаряющая площадь и главным образом площадь листовой поверхности. Вследствие этого и неодинаковой густоты стояния разница в количестве воды, израсходованной хлопчатником за вегетационный период на различно засоленных участках, достигает значительных величин. Следует отметить, что изменение водного режима хлопчатника на засоленных почвах приводит к тому, что водный дефицит его листьев становится меньше (Марсакова, 1949). Представляет интерес и то, что засоленность почвы приводит к сильному снижению жароустойчивости хлопчатника (Клешнин, 1945).
Заслуживают внимания исследования Д. П. Проценко (1956) по сравнительной оценке солеустойчивости плодоягодных культур. Путем экспедиционных обследований плодовых насаждений на засоленных почвах и изучения физиологических особенностей семян, саженцев, сеянцев и подвоев, выращиваемых в условиях засоления, Д. П. Проценко удалось установить ряд важных закономерностей в явлении солеустойчивости растений. Согласно его данным, солеустойчивые породы и сорта, по сравнению с несолеустойчивыми, характеризуются меньшим содержанием воды, более высокой водоудерживающей силой, повышенным содержанием растворимых углеводов и крахмала. Кроме того, у солеустойчивых пород и сортов устьица остаются открытыми более длительный период, чем у несолеустойчивых.
Важно отметить, что при одинаковом засолении солеустойчивые и несолеустойчивые породы и сорта, судя по характеру плазмолиза, резко различаются по состоянию протоплазмы клеток. У несолеустойчивых пород при высокой концентрации наблюдается разрыв протоплазмы и слипание ее в комочки, тогда как у солестойких пород и сортов таких изменений не происходит.
Обобщая результаты своих исследований, Д. П. Проценко приходит к выводу, что солеустойчивые породы и сорта, по сравнению с несолеустойчивыми, наиболее быстро перестраивают свои жизненные функции, приспособляясь к неблагоприятным условиям засоленной почвы. Несолеустойчивые растения в условиях засоления не способны к быстрому изменению своих жизненных функций, поэтому они нередко погибают даже при сравнительно небольшом засолении.
Многочисленные исследования по физиологии солеустойчивости послужили основой для признания возможности приспособления культурных растений к условиям засоленных почв. После пребывания в условиях засоления растения приобретают ряд отличительных свойств, которые позволяют им переносить повышенное количество солей в почве.
Постепенное засоление небольшими дозами дает возможность растениям (пшеница, ячмень) приспособиться к солевому режиму и в дальнейшем лучше переносить высокое засоление (Гущин, 1938). Возможность приспособления растений (томаты, люцерна) при постепенном засолении была установлена и Е. М. Ковальской (1945).
Приспособительные свойства к засолению у растений легко устанавливаются и по степени разрушения хлорофилла у отрезанных листьев, помещенных на солевых растворах (Строгонов и Остапенко, 1941; Генкель и Колотова, 1943). Дело в том, что у листьев растений в условиях умеренного засоления сильно повышается прочность связи хлорофилла с белками хлоропластов, тем самым обусловливая высокую устойчивость системы хлорофилл — белок (Строгонов и Иваницкая, 1954а).
Одна из своеобразных приспособительных реакций хлопчатника к засоленности почвы состоит в связывании ионов хлора белками (альбумины) зеленого листа (Строгонов и Остапенко, 1941). По мнению П. А. Генкеля (1950а), приспособление растений к засолению и наблюдаемое при этом снижение обмена веществ обусловлено соединением амфотерных белков протоплазмы с катионами и анионами солей, при этом образуются лабильные химические соединения. Кроме того, имеются опыты, указывающие на связывание ионов минеральных солей органическими веществами растительной клетки. Исследование Итона (Eaton, 1930) показало, что удельная электропроводность раствора хлористого калия в присутствии сахарозы уменьшилась на 40% по сравнению с электропроводностью раствора чистой соли. По данным Мезона (Mason, 1919), прибавление раствора хлористого калия к соку растений не давало той электропроводности,
которой можно было бы ожидать, исходя из определения электропроводности в отдельности в растворе хлористого калия и в соке растений. Таким образом, опыты показывают, что сахароза и сок растений обладают свойством связывать ионы минеральных солей.
Исследования Е. И. Ратнера (1950, 1953) установили возможность связывания минеральных ионов с органическими кислотами. Кроме того, по мнению этого исследователя, между галофитами и культурными растениями по реакции их на засоление имеется существенное различие. В частности, суккулентность солянок (сведа) объясняется в основном усиленным поступлением в их органы ионов хлора, тогда как проявление суккулентности у сахарной свеклы вызвано накоплением в органах этого растения главным образом щелочных катионов.
Применяя разработанный нами метод (Строгонов, 1946, 1949), мы установили, что хлор, поступивший в листья хлопчатника, находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Количество связанного хлора изменяется по сортам и связано с условиями местообитания растения. На сильно засоленной почве в листьях хлопчатника количество связанного хлора достигает 44% общего содержания его.