В эволюционном плане наиболее изучена проблема водообмена растений: способы добывания воды, механизмы ее передвижения, отдачи и запасания, значение и роль воды, в продуктивности и т. п.
Проблему разрабатывали применительно к растениям разных систематических, филогенетических и экологических групп. Интерес к ней связан со следующими причинами:
- вода составляет большую часть биомассы растений в наземных условиях (в том числе и по мере усиления аридизации климата);
- недостаток или избыток воды быстро отражается на жизнедеятельности и проявляется в морфологии (симптомы внешне легкоуловимы);
- изучение водообмена важно для решения практических задач земледелия — регуляции урожайности возделываемых культур.
По этим и другим вопросам существует многочисленная литература, в которой рассмотрены структурно-функциональные аспекты водообмена растений. В курсе «Физиология растений» раздел «Водный обмен» является одним из традиционных и разработанных. Многие особенности жизнедеятельности растений, касающиеся водообмена, уже получили эволюционную интерпретацию, соответствующие явления воспринимаются как само собой разумеющиеся приспособления. С учетом сказанного изложение вопроса о приспособительном значении особенностей водообмена растений ниже дается конспективно.
Теперь уже не вызывает сомнения, что с выходом растений на сушу произошла глубокая структурная и функциональная перестройка организации и дальше она изменялась сообразно условиям обитания конкретных видов. Нередко изменения видов носили параллельный и конвергентный характер. Значительны и внутривидовые наследственные уклонения растений по водному обмену, что позволило выделить экотипы по этому признаку (Г. Турресон, Б. А. Келлер и др.).
Изучение эволюции водообмена растений происходило по нескольким основным направлениям.
Классификация растений по экологическим типам. Пожалуй, в исследованиях экологов впервые были выявлены приспособления растений к недостатку воды (Н. А. Базилевич и др., 1968; К. В. Манойленко, 1974; В. В. Полевой, 1989), позволившие разграничить растения по типам водообмена. В пределах наземных выделены такие группы, как гигрофиты, мезофиты, обширная и разнообразная по морфологии и физиологии группа ксерофитов (А. Шимпер, Г. Вальтер, Е. Ф. Вотчал, В. Р. Заленский, Н. А. Максимов, А. М. Алексеев, П. А Генкель). В этих исследованиях получила развитие идея о приспособительном значении различий в водообмене растений разных экологических групп (А. Крафт и др., 1951). Характеристику особенностей водообмена соответствующих групп растений проводили по комплексу признаков: морфология организации корневой системы и надземных органов, тип развития, интенсивность и продуктивность транспирации, водоудерживающая способность тканей, способность переносить дефицит воды и т. п.
Такая комплексная характеристика не оставила сомнения в том, что структурные и функциональные особенности, способствующие повышению устойчивости к недостатку или избытку воды, взаимодополняют друг друга и одинаково важны для успеха в борьбе за существование. Отбор растений был связан с оценкой внутрипопуляционных различий в балансе водообмена. Выяснилось, что один и тот же результат — устойчивость к недостатку или избытку воды — достигался приобретением различных новшеств. Так, не всегда устойчивость к дефициту воды сочетается с ограничениями в транспирации или впадением растений в покой при наступлении засушливого периода. Природа шла разными путями к достижению приспособляемости. Как показал Н. А. Максимов (1952), при этом растения прибегают или к уменьшению транспирации, или к добыванию воды из глубоких слоев почвы, или запасанию в тканях в период ее доступности. Активной или пассивной регуляцией водообмена достигалось преодоление напряженной ситуации (Ф. Вент, 1972; К. Дадцингтон, 1972).
Эволюция вегетативных органов и проводящей системы высших растений. Изучение этого вопроса связано с дальнейшим углублением представлений об особенностях водообмена растений различных экологических типов и групп. Поскольку среда обитания водных и наземных растений принципиально отличается по экологическому минимуму и оптимуму, постольку разные виды растений различаются и по степени дифференциации тела, и способам водообмена. Именно в наземных условиях потребовалась система тканей, предотвращающих тело растения от обезвоживания.
В наземных условиях вступает в противоречие необходимость уменьшения потери воды с осуществлением фотосинтеза. Успеха в завоевании суши достигли только формы, у которых удачно сочетались фотосинтетическая деятельность (благодаря развитию листьев, ассимилирующей ткани, клеток и органелл) с оптимальным балансом водообмена. Возникает разнообразие форм листьев, особенно у покрытосеменных в результате нарастания их систематического и экологического многообразия. Появление теломного листа (J. В. Richardson, 1984) коренным образом изменило характер ветвления и габитус наземных растений, что обеспечило дальнейший их прогресс из-за увеличения ассимиляционной поверхности и развития паренхимы. Образование крупных листьев в эволюции было связано с такими ограничениями, как торможение закладки новых физиологически обновленных листьев, рост боковых почек и побегов и усиление потери воды (В. К. Василевская и др., 1985). Кроме того, возникновение теломного листа способствовало дифференциации и паренхиматизации стебля — образованию прокамбия, камбия, ксилемы, флоэмы, сосудов и т. п. Эволюция самого корня, строение которого отвечает выполнению всасывающей и проводящей функции (М. Ф. Данилова, 1974), также совпала с появлением листьев. С паренхиматизацией стебля происходит появление все новых и активных корней вблизи мест расположения листьев.
На примере изучения большого числа видов деревьев, кустарников и кустарничков Средней Азии показано, что адаптация к аридным условиям пустынь имеет комплексный характер и происходит различными способами. Из-за возрастания засоленности почв и сухости воздуха в среднеазиатских пустынях преобладают виды с суккулентными листьями. Параллельная и конвергентная эволюция разных видов растений шла в направлении сокращения ассимилирующей и испаряющей поверхности. При этом компенсация ассимилирующих структур достигается развитием мелких ксероморфных и цилиндрических листьев на брахипластах из пазушных почек, а также быстрой дифференциацией тканей самих листьев (А. А. Бутник, З. А. Нигманова и др., 1991).
При далеко зашедшем процессе редукции листа (афилия) у пустынных растений ассимилирующие функции принимает первичная кора стебля, относящаяся к кранцевому и некранцевому типу строения наподобие ассимилирующей ткани листьев. Аридные растения накапливают также в тканях танниды, флавоноиды, смолы и воски для защиты от инсоляции, развивают высокую сосущую силу, осмотическое давление. У многих из них листья отличаются наличием кранц-анатомии, способны осуществлять фотосинтез и поддерживать энергетику дыхания (О. А. Семихатова, 1995) при высокой инсоляции и температуре. Фотосинтетический аппарат пустынных и других растений (Т. К. Горышина, 1989) четко реагирует на условия среды, претерпевает комплексные изменения приспособительного характера к режиму освещения.
С выходом растений на сушу потребовалось создание надежной водопроводящей системы. При сохранении общности организации клетки (как универсальной системы поглощения веществ) в наземных условиях происходит «макроморфологическая» эволюция в направлении создания эффективных структурных и функциональных адаптаций для поглощения, передвижения, запасания и отдачи воды (А. А. Яценко-Хмелевский, Л. А. Лебеденко, 1985). Произошла не только перестройка покровной и проводящей систем, но и механической ткани в целях поддержания вертикальной ориентации стебля и обеспечения фотосинтеза и транспирации. Обеспечение нормального водообмена растений в наземных условиях было достигнуто усовершенствованием всех его этапов. Задача усложнялась еще и тем, что растениям потребовалось совместить указанные процессы с потреблением минеральных элементов. Поэтому возникла необходимость формирования дополнительных структур в корне и побеге: пропускные клетки, поясок Каспари, водопроницаемые целлюлозные оболочки, эндодерма, перицикл, трахеиты и т. п. (А. Е. Васильев, Н. С. Воронин и др., 1978; М. Ф. Данилова, 1974).
Каждое из таких приобретений облегчало надежность водообмена и минерального питания. Проводящие элементы в корне закладываются дифференциацией прокамбия, занимающего центральное положение. В стебле из клеток прокамбия формируется полый цилиндр. После разделения тела наземного растения на корень и стебель наибольшие изменения отмечены в структуре стебля. При стабильности структур, предназначенных для поглощения воды, в ходе эволюции возникают разнообразные типы клеток корня и стебля, специализированные для проведения воды по организму: кольчатые и спиральные трахеиды, ксилема (первичная и вторичная), сосуды и их членики с разной перфорацией, волокна либриформа и т. п. В зависимости от условий произрастания даже у представителей одной систематической группы происходит заметная дивергенция по указанным структурам, что имеет адаптивное значение. В случае же ослабления напряженности водного режима упрощается структура водопроводящей системы растений, например у трав и водных цветковых. Значительного разнообразия достиг и устьичный аппарат (строение замыкающих и окружающих клеток) при сохранении общности механизма его функционирования.
Из сказанного видно, что вегетативная сфера у растений в наземных условиях приобретает комплекс новшеств, благоприятных для всех параметров водообмена. Некоторые из новшеств, однажды появившись, сохраняются у всех растений, другие же исчезают и вновь появляются (А. А. Яценко-Хмелевский, Л. А. Лебеденко, 1985). В случае перехода растений к другому образу жизни (травы, водные и паразитические растения) отмечено упрощение вегетативной сферы и водопроводящей системы высших растений.
Засухоустойчивость растений. Для углубления представлений о приспособительной эволюции наземных растений значение имеют и исследования по физиологии засухоустойчивости. Их проводили с широким размахом на культурных и дикорастущих видах, что позволило выявить взаимосвязь морфологических, анатомических, биохимических и функциональных изменений в эволюции растений (Н. А. Максимов, 1952; В. Ф. Альтергот, 1965; П. А. Генкель, 1982). В исследованиях по засухоустойчивости содержится классификация способов приспособления видов к таким стрессовым факторам, как перегрев, обезвоживание, почвенная и воздушная засуха на примере представителей почти всех отделов и классов, а также характеристика границ устойчивости растений и способности переносить стрессы (К. В. Манойленко, 1983).
В результате разработана теория засухоустойчивости растений, выяснены природа и механизмы устойчивости к засухе, предложены подходы к улучшению селекционной работы по засухоустойчивости. Засухоустойчивость — наследственное свойство, связанное с наличием комплекса приспособлений, в том числе различий в ультраструктуре и физико-химических показателях цитоплазмы. Все подобные приобретения призваны поддержать оптимальный баланс процессов синтеза и деструкции в условиях длительного или кратковременного дефицита воды или перегрева. При этом выявлены общие и специфические черты приспособления растений к длительному дефициту воды, а также связь процессов жаро- и засухоустойчивости.
Эволюция видов в условиях разной градации температуры и влажности привела к отбору форм, обладающих способностью переносить перегрев и обезвоживание тканей на основе разных механизмов. Для цветковых характерна активная регуляция водообмена с сохранением жизнеспособности организма, тогда как у низших растений чаще всего складываются пассивные средства защиты от обезвоживания — криптобиоз.
Исследования по засухоустойчивости растений внесли ясность и в вопрос о проявлении рекапитуляции на функциональном уровне. Подобные факты касаются устойчивости разных этапов онтогенеза к недостатку воды («критические периоды»), последовательности формирования способов транспирации и экологических типов водообмена, таких, как гидрофиты, пойкило- и гомеогидроидные (Н. И. Антипов, 1975; К. В. Манойленко, 1983).
Итак, изучение способов приспособления растений к наземным условиям, а также направлений их дальнейшей дивергенции по механизмам защиты от перегрева и обезвоживания дали дополнительный и богатый материал для познания происхождения адаптации и общих закономерностей эволюции.