Водоросли, развивающиеся при высокой температуре, получили наименование термофильных. Некоторые исследователи, как, например, Еленкин, данное понятие толкуют более расширенно.
В сообщество термофильных водорослей они включают виды, обитающие в водах с температурой, превышающей в зимние месяцы температуру воздуха. В последнем случае для термофильных водорослей считают характерным то, что они вегетируют в течение круглого года. Совершенно очевидно, что приведенное определение может считаться приемлемым лишь для мест с холодной зимой.
Еленкин (1914) предлагает делить термофильные сообщества водорослей на три группы.
1. Гипотермофильные сообщества — обитающие в холодных, но не замерзающих зимой водоемах.
2. Мезотермофильные сообщества — развивающиеся в теплых водоемах при 15—30°. В значительном количестве здесь встречаются диатомовые водоросли. В основном же данное сообщество состоит из неспецифических видов водорослей.
3. Евритермофильные сообщества — живущие при 30—90°. Они характеризуются интенсивным развитием синезеленых водорослей. Диатомовые водоросли представлены здесь небольшим числом специфических форм. В этом сообществе имеются также зеленые водоросли.
Нас более всего интересуют водоросли, принадлежащие к последнему сообществу. Однако следует указать, что виды теплолюбивых водорослей, не растущие ниже 30°, насчитываются единицами, так как температурный диапазон у термофильных водорослей весьма широк. Таким образом, можно заключить, что ассоциаций строго термофильных водорослей практически не существует.
Горячие источники распространены по поверхности всего земного шара, и сообщества термофильных водорослей можно встретить во всех частях света.
В 1813 г. Гукер (Hooker), исследуя термы Исландии, отметил в них развитие водорослей (Oscillaria). В более позднее время водоросли терм изучались многими исследователями. Кон (Cohn, 1862) подробно описал несколько синезеленых водорослей, живущих при высокой температуре, и отметил нахождение в термах диатомовых водорослей. Из первой группы его внимание было особенно привлечено видом Mastigocladus laminosus.
Ранее некоторые исследователи отмечали, что углекислая известь в термах отлагается водорослями. Кон углубил эти наблюдения и показал связь между образованием накипной корки в термах и жизнедеятельностью водорослей. Эта корка откладывается лишь в тех местах, где начинается развитие термофильных синезеленых водорослей. Более высокая температура, угнетающая рост водорослей, приостанавливает и выделение известковых отложений.
Кон не отрицал возможной роли физико-химических причин в образовании мощных известковых накипей шпруделя, но отводил в данном процессе большую роль водорослям.
После исследования Кона последовала большая серия публикаций, посвященных термофильным водорослям. В этих работах устанавливались максимальные температуры, позволяющие существовать тем или иным формам водорослей. Во многих исследованиях подчеркивалась роль водорослей в образовании разного рода отложений, наблюдавшихся в термах.
Надо указать, что первые русские работы по водорослям терм были опубликованы давно. Среди них следует отметить исследования Змеева (1872), Гутвинского (1891) и Дорогостайского (1904). Несколько позднее появились публикации Комарова (1912) и Еленкина (1914), много и плодотворно работавших с термами. Из исследователей, занимавшихся интересующим нас вопросом, следует отметить Савича (1909), Воронихина (1927) и Закржевского (1934). Этот список мог бы быть пополнен, но в настоящей монографии мы лишены возможности много останавливаться на термофильных водорослях; читателей, заинтересованных в получении, более подробных сведений, отсылаем к работам Еленкина, Бой Петерсена (Boye Petersen, 1946), Баннинга (Bunning, 1946), Ионеда (Joneda, 1942) и Эмото (Emoto, 1942).
Температура горячих источников может в отдельных случаях довольно сильно различаться. Не тождествен, конечно, и их химический состав. Известное представление о типах горячих источников дает выдержка из работы Комарова, изучавшего термы Камчатки. Комаров делит термальные воды на четыре группы.
1. Ключи, непосредственно связанные с фумаролами в старых кратерах. Они имеют температуру около 100° и дают обильные выцветы извести и серы. Эти источники имеют большой дебит и нередко образуют целые горячие пруды.
2. Железисто-известковые источники с температурой до 45°, строящие около себя конические или плоские сооружения из накипей и глины.
Источники первой и второй групп сильно минерализованы и, как правило, имеют неприятный вкус.
3. Ключи, выбивающиеся из речных отложений по берегам рек и имеющие температуру 50—70°.,Они содержат почти чистую воду с ничтожной примесью сернистого газа, кремневой кислоты, натровых и известковых солей.
4. Ключи, выбегающие из склонов гор высоко над рекой. Их температура доходит до 70°.
Химический состав воды терм и их температура, конечно, сказываются на составе их растительного ценоза. Воронихин считает, что температура в основном определяет состав водорослей горячих источников. Это положение справедливо только в пределах близко расположенных районов, так как географический фактор в рассматриваемом нами явлении имеет колоссальное значение. Дело в том, что значительная часть водорослей терм представлена обычными формами, приспособившимися к перенесению повышенных температур, а состав мезофильных водорослей в разных частях земного шара сильно варьирует. Неудивительно поэтому, почему в горячих источниках Исландии были найдены арктические виды водорослей, в Средней Европе в термах присутствуют местные формы и, наконец, под тропиками среди термофильных водорослей встречаются экзотические виды.
Лишь отдельные виды водорослей, как Mastigocladus laminosus, могут рассматриваться как реликтовые формы, сохранившиеся с тех пор, когда температура на Земле была значительно выше. Возможно, что другая водоросль — Phormidium laminosum также относится к подобным формам, но она может обитать и в холодных водах, что не отмечается для Mastigocladus laminosus. Последние два вида водорослей распространены весьма широко и встречаются в термах различных частей света. Однако подобные широко распространенные формы насчитываются лишь единицами.
Еленкин оспаривает взгляд на некоторые водоросли как на реликтовые формы. Он отмечает, что водоросль Mastigocladus laminosus столь изменила свой облик в разных частях земного шара, что приходится говорить, вернее, о существовании многих видов, появившихся под влиянием разных условий жизни.
Таким образом, термофильные сообщества составлены из немногих космополитических видов водорослей и ряда местных форм, адаптировавшихся к перенесению повышенной температуры.
В растительных ценозах термальных вод встречаются зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли. Наиболее характерным компонентом разбираемого сообщества являются сине-зеленые водоросли. Они выдерживают наиболее высокие температуры; за ними по термотолерантности следуют зеленые водоросли и на последнем месте стоят диатомовые, селящиеся обычно на окраинах теплых водоемов. Лишь в исключительных случаях представители последней группы встречаются в воде с повышенной температурой.
Сведения о максимальной температуре, переносимой наиболее термоустойчивыми синезелеными водорослями, крайне противоречивы. Так, например, в свое время первый исследователь интересующих нас организмов Гукер (1813) указал, что в термах Исландии он наблюдал водоросли при температуре воды около 98°. Очевидно, что отмеченное наблюдение недостоверно. Ошибка может проистекать оттого, что нередко исследователи горячих источников ограничиваются измерением температуры поверхностных слоев горячего водоема, в то время как более глубоко имеется приток холодной воды, резко изменяющей условия существования организмов.
Тем не менее Шмидле указывает, что в африканских горячих источниках синезеленые водоросли Chroococcus hoetzi и Oscillaria tenius живут при температуре, приближающейся к точке кипения. Вильгемс обнаружил синезеленую водоросль Symploca thermalis при 93°.
Все же наличие водорослей при температурах около 90° требует подтверждения. Тем не менее совершенно очевидно, что жизнь водорослей может протекать при весьма повышенной температуре.
Обстоятельная работа Еленкина, проведенная им на Камчатке, позволила установить развитие водорослей в горячих источниках с температурой 65°. В подобной воде обнаруживались следующие синезеленые водоросли: Oscillaria amphibian, реже — Oscillaria gemmata, Phormidium laminosus, Symploca thermalis и Hapalosiphon major.
В некоторых американских термах Phormidium laminosum был найден при температуре воды около 75°, а в гейзерах Иеллоустонского парка эта же водоросль и другие сине-зелёные росли при 85°. При температурах, близких к только что указанным, водоросли были найдены в гейзерах Исландии.
Таким образом, вполне надежные данные заставляют признать, что сине-зелёные водоросли могут развиваться при температурах, близких к 85°. В этой зоне преимущественно живут Mastigocladus laminosus и Phormidium laminosum. Ёленкин фиксирует максимальную температуру для зеленых водорослей 60°, Бук 59°, Копеланд 50°.
Диатомовые водоросли растут при еще более низкой температуре. Швабе (Schwabe) не находил их при температурах воды свыше 40°, Хуштедт (Hustedt) отмечает максимум 45° и Копеланд 50.7°. Вообще специфических термофилов среди диатомовых водорослей не обнаружено. Очевидно синезеленые водоросли могут развиваться до температуры 85°, зеленые водоросли имеют максимум не свыше 65° и диатомовые кончают расти около 50°.
В жизни горячих источников водоросли играют чрезвычайно большую роль. Их клетки прижизненно, а также посмертно выделяют в воду значительное количество органических веществ, питаясь которыми в воде могут развиваться весьма разнообразные сапрофитные микроорганизмы. Таким образом, используя путь хемосинтеза для своей жизни, водоросли делают возможным существование в воде весьма разнообразной микрофлоры метатрофного характера.
С другой стороны, водоросли выступают на сцену как достаточно мощный фактор геологического порядка. Большинство горячих источников сильно минерализовано, и водоросли вызывают выпадение из них разного рода осадков, образующих нередко достаточно мощные слои.
В начале настоящей главы мы уже отмечали, что Кон обратил внимание на образование водорослями накипной известковой корки. Аналогичное наблюдение было сделано в Венгрии Истванффи, обследовавшим горячий источник острова Маргариты в окрестностях Будапешта. Синезеленые водоросли в данном случае вызывали образование сернистого арагонита. Стенки ложа, по которому протекала вода данного источника, были окрашены в желтовато-коричневый цвет от осаждающегося здесь арагонита.
Образованию минеральных туфов в горячих источниках посвятил внимание Змеев (1872). Он отметил, что в холодный период года в источнике осаждается слой солей, летом же он обрастает водорослями. Процесс этот повторяется из года в год, почему в отложениях минеральное слои закономерно чередуются с органическими.
Так называемый «гороховый камень» также образуется при ближайшем участии водорослей. В термах пленки водорослей иногда выпячиваются полушаровидно, в форме пальца перчатки, под влиянием газов; развивающихся внутри такой пленки. Если в подобных образованиях начинают отлагаться соли, то постепенно из них образуется «гороховый камень», который представляет массу круглых, величиной с горошину ячеек с цветными перегородками из водорослей. Внешняя его поверхность представляет желтые и зеленые бугорчатые вздутия.
По мнению Змеева, так называемый «барежин» старых авторов, представляющий собой аморфную массу, формируется при ближайшем участии водорослей.
Вид (Weed, 1889), изучавший термы Иеллоустонского парка Северной Америки, подчеркнул несомненную значимость развивающихся в термах водорослей в осаждении кремнекислых соединений и травертина. Две водоросли — Mastigonemq, thermale и Phormidium laminosum — рассматривались им как основные возбудители образования кремнекислого синтера. Под синтером Вид подразумевает только кремнекислые отложения, в то время как Кон называл синтером известковые накипи.
Наконец, можно упомянуть работу Тильден, в которой описано весьма интересное явление — образование некоторыми синезелеными водорослями сталактитообразных масс. По внешнему виду эти образования весьма напоминали настоящие сталактиты.
Как образователи только что описанных сталактитоподобных натеков выявлялись следующие водоросли: Phormidium laminosum, Gloecapsa violaceae, Synechococcus aeruginosus и др.
В заключение следует указать на одно любопытное наблюдение, сделанное Левенштейном с водорослью Mastigocladus laminosus. Этот организм, как уже отмечалось, является наиболее термофильным из всех синезеленых водорослей и ниже 30° обычно не развивается. Левенштейну удалось, замораживая культуру этого организма, получить популяцию, способную расти при 19°.
Этот весьма интересный опыт был повторен позднее Вуком, однако без положительного результата. Таким образом, вопрос о возможности довольно быстрого снижения минимальной температуры у термофильных водорослей остается недостаточно выясненным.