Основной довод в пользу птиц как достаточно эффективного регулятора численности беспозвоночных связан с оценкой роли трофического фактора.
Из тезиса о его ведущем значении следует, что в природе широко распространены ситуации, при которых сохранившаяся часть населения жертвы не обеспечивает положительный энергобаланс кормодобывающей деятельности потребителей. Предполагается, что эти «остатки населения» не создают угрозы массового размножения, разрушения сообщества или не приносят значительного экономического ущерба.
Измерение этого «остатка», как показано ранее, сопряжено с большими трудностями. Обширные литературные данные свидетельствуют об изъятии одних видов на уровне процентов и долей процента, других — десятков процентов. Объясняется это разными условиями использования различных кормов.
Для анализа потенциальных возможностей воздействия птиц на популяцию жертв мы применили показатель «трофической нагрузки». Под ним подразумевается количественная оценка вероятности обнаружения птицами кормовых объектов на данной поверхности питания (элементе биотопа) за единицу времени. Кроме плотности популяции потребителей «трофическая нагрузка» зависит от особенностей их кормодобывающей деятельности, свойств корма и субстрата, на котором он находится.
Наиболее удобным субстратом для определения «трофической нагрузки» оказалась поверхность стволов. Наблюдения проводились в Нижнем Приангарье в июне 1971 и 1972 гг. на участке перестойного сосново-осинового древостоя с сомкнутостью 0,5. Поверхность стволов обследовали почти исключительно большие пестрые дятлы, численность которых составляла 40—60 пар на 100 га. Кормодобыванием птицы занимались 13—15 ч в сутки (в зависимости от погоды). На обследование стволов и ветвей затрачивалось около 10 ч в сутки. Средние затраты времени на обследование полосы длиной 1 м составляли 4,9±0,48 с (с учетом остановок на сковывание добычи). Обследуемая полоса имела ширину около 20 см. Таким образом, птицы затрачивали на обследование 1 м2 округленно 25 с.
По данным Л. К. Позднякова и других (1969), в сосняках, близких по таксационной характеристике тем, в которых проводились наши работы, площадь стволов и сучьев составляет около 2 га/га. Следовательно, на участке, занимаемом парой дятлов, поверхность питания составит около 40 тыс. м2.
Реальность этих данных проверена путем наблюдений за использованием доступного контрольного корма (усачей p. Strongalia). Мертвые жуки размещались на стволах сосен и осин с помощью клея БФ. На трех участках со средней плотностью дятлов 50 пар на 100 га было расклеено 200, 300 и 300 жуков. Учёт использования проводился в период выкармливания птенцов. Размер изъятия колебался в пределах 3,1—6,8% в сутки. Таким образом, полученные показатели оказываются довольно близкими.
Подобные же наблюдения были проведены в ненарушенном спелом зеленомошном пихтарнике. Там главными потребителями находившихся на стволах беспозвоночных также были большие пестрые дятлы, плотность населения которых составляла около 10 пар на 100 га. Кроме того, со стволов корм изымали другие дятлы (желна и трехпалый). Численность их колебалась в пределах 1 пары на 100 га.
В отличие от сосняков в пихтачах кроны состоят преимущественно из тонких ветвей и дятлы на них почти не кормятся. Поверхность стволов составляет округленно 1 га/га. Проведя такие же расчеты, как и в предыдущем случае, получим показатель «трофического давления» на уровне изъятия 3% в сутки. Наблюдения за использованием контрольного корма (тех же усачей, что и в предыдущем случае) дали показатели изъятия, равные 2,0—2,8 и 1,8—2,0% в сутки (по 300 жуков на двух участках).
«Трофическую нагрузку» в кронах деревьев определить значительно сложнее. Этот элемент биотопа отличается повышенной неоднородностью, его населяют разные виды птиц, которые характеризуются различным стереотипом кормодобывающей деятельности. В кронах по тонким облиствленным и охвоенным ветвям многим птицам неудобно передвигаться, поэтому можно ожидать, что там нагрузка на поверхность питания окажется меньшей, чем на толстых сучьях или стволах. Опыты по размещению контрольного корма подтверждают это предположение.
Для осуществления такой проверки были получены следующие материалы, характеризующие кормодобывающую деятельность разных групп птиц-кронников.
Время, проводимое птицами в одной точке, варьирует от 1—2 до 5—6 с и определяется величиной поверхности, которая подвергается осмотру. Округленно для всех видов принимаются затраты на одно перемещение в 3 с. Среднее расстояние обнаружения корма, по-видимому, значительно больше дальности бросков за добычей. В случаях, когда имеется избыточная кормовая база и потребляется предпочитаемый корм, среднее расстояние обнаружения возрастает. В период сбора материалов для указанной работы птицы использовали гусениц пядениц, клопов-щитников, пауков, т. е. относительно крупную добычу. При обычных условиях питания поедаются находящиеся в непосредственной близости от птиц мелкие беспозвоночные, за которыми делаются броски на небольшое расстояние.
В Нижнем Приангарье в перестойных сосновых лесах в период размножения обитает около трех птиц-кронников на 1 га. Следовательно, на этой площади за сутки птицы в кронах делают порядка 36 тыс. перемещений.
Определить площадь хвои, листвы, ветвей, осматриваемых птицей с одной точки, сложно. Мелкие синицы, кормясь на сухих ветвях, с одного места осматривают 10—20 см2. В кронах лиственных пород этот показатель возрастает на порядок. Ориентировочно принимаем его на уровне 100 см2. При таких придержках птицы за день осматривают 36-105 см2, или 360 м2. В случаях, когда добычей служат крупные насекомые, значительно возрастает дальность их обнаружения и осматриваемая с одной точки поверхность — до нескольких тысяч квадратных сантиметров. Очевидно, скорость изъятия такого более заметного корма будет значительно выше. Так, в 1978 г. в период подъема численности ивовой волнянки ее крупные бабочки, размещенные на серых, контрастно окрашенных по отношению к насекомым ветвях, изымались птицами со скоростью 12,8—27,5% в сутки. Этот показатель был значительно выше темпов изъятия клопов-щитников или куколок муравьев. Опыты проводились в одних и тех же местах с постоянным составом и численностью птиц-потребителей.
В Приангарье в крупнотравных сосняках, где проводились наши учеты, площадь ветвей, хвои, листвы составляет 5—9 га/га. Следовательно, при питании мелкими беспозвоночными птицы осматривают 0,4—0,7% всей поверхности питания, на которой находится этот корм. Приведенные расчеты очень ориентировочны, однако ошибка на порядок представляется маловероятной. Указанный показатель нагрузки на поверхность питания близок размерам изъятия контрольного корма, расположенного в неудобных для его добычи местах.
Наши исследования проводились в таежных лесах с низкой численностью птиц. В широколиственных древостоях обилие пернатых гораздо выше. Правда, там увеличивается фитомасса крон и листвы, однако в гораздо меньшей степени, чем возрастает обилие птиц.
Длительность жизни в кронах насекомых на разных стадиях развития колеблется в больших пределах. Для наиболее доступной птицам личиночной стадии характерны средние сроки порядка 3—5 нед. На основании приведенных материалов можно предположить, что при тридцатидневном периоде доступности птицы могут изъять в наиболее удобной для кормежки внутренней части кроны более половины личинок, лишенных защитных приспособлений. В периферической части кроны этот показатель снижается в несколько раз, часто почти на порядок. Поскольку повышение численности жертвы ведет к увеличению ее доступности и изъятия, можно предположить, что псицы имеют существенное регуляторное значение для беспозвоночных. Очевидно, реализовываться оно может лишь в пределах отрезка ВС, т. е. до тех пор, пока обилие корма не стало избыточным. С другой стороны, все приведенные расчеты справедливы лишь для жертв, не приспособившихся к избеганию нападений птиц. Такое положение является исключительным и наблюдается в случаях, когда доступные беспозвоночные обитают на используемой птицами поверхности питания небольшой промежуток времени (несколько дней). В наиболее распространенных ситуациях фактическое изъятие будет равно показателю «трофического давления», умноженному на некоторый, обычно неизвестный показатель доступности и время нахождения жертвы на данной поверхности питания. В обычных условиях птицы далеко не всегда в состоянии сдержать нарастание численности насекомых. Это объясняется рядом факторов, анализ которых представляет очевидный интерес.