Мутации — резкие наследственные изменения, возникающие в клетках в процессе их размножения у плодовых и ягодных растений. Они имеют свою специфику возникновения и закрепления при вегетативном размножении. Известны вегетативные, или соматические, мутации — изменения признаков различных частей растений в процессе их вегетативного размножения. В отличие от модификаций они при длительном вегетативном размножении сохраняются (закрепляются).
Возникновение и размножение мутации — один из важнейших факторов увеличения разнообразия сортов многих плодовых и ягодных растений. Если в процессе размножения изменившейся клетки она образует точки роста, из которых впоследствии развивается побег, несущий изменения признака, то такую мутацию называют почковой. Почковые мутации отличаются от исходного сорта лишь по одному или нескольким признакам. Их называют мутантами исходного сорта. Прежде называли спортами, спортовыми уклонениями, почковыми вариациями, но в настоящее время эти термины как менее точные не употребляются.
В соответствии с современными представлениями, развиваемыми Дж. Ейнсет и другими исследователями, конус нарастания побега представляет собой несколько независимых друг от друга гистогенных слоев клеток. Первый и второй слой в процессе антиклонального деления образуют соответственно эпидермальный и постэпидермальный слой клеток. Третий слой клеток и глубже расположившиеся слои образуют основную часть меристемы конуса нарастания.
Срез через точку роста периклинальной химеры: 1 — клетки, образующие эпидермис; 2 — клетки второго слоя под эпидермисом и образующие спорогенную ткань; 3 — третий слой, образующий внутренние ткани побега
По наследственным особенностям клетки всех слоев могут быть различными. Это определяет и проявление признаков как у исходного растения, так и у его потомства. Первый слой (l1) обусловливает признаки эпидермиса — форму, окраску, другие признаки поверхности плода, побега, листа. Из клеток второго слоя (l2) образуются генеративные органы, и именно этот слой определяет передачу признаков по наследству. Признаки третьего слоя (l3) в обычных условиях не проявляются. Генетическая разнородность различных слоев клеток побега служит основой появления мутантов.
Очень часто изменившаяся клетка входит в состав ростовых меристем верхушек побегов, но другая часть клеток в них остается неизменной. Мутантные клетки в этом случае в меристемах сочетаются с немутантными, совместно участвуя в образовании тканей одного побега. Этот побег имеет неоднородное, или химерное, строение. В процессе роста побега в меристемах соотношение между мутантной и немутантной частью может меняться, вытесняя ту или другую. Это может вызывать и изменения свойств тканей побегов. Чаще всего немутантные клетки вытесняют мутантные, типичные признаки сортов восстанавливаются. В противном случае стабилизируется мутант.
Однако очень часто химерное строение побегов и других органов дерева может сохраняться постоянно. У плодовых и ягодных растений встречаются химеры различного типа. Если мутантная ткань в процессе деления измененных клеток меристем образовала сектор в тканях побега, корня, плода, то такие мутации называются секториальными, или мериклинальными. В другом случае, когда в побеге чередуются слои тканей мутантных и немутантных, такая мутация называется периклинальной. Если в тканях мутантные и немутантные клетки перемешаны, то такие химеры получили название миксохимер. У плодовых и ягодных растений встречаются все три типа химер.
Различные типы химер: а — секториальная; б — периклинальная; в — миксохимера (заштрихованы мутантные клетки)
Многие сорта плодовых культур гетерогенны. Они имеют ткани, различающиеся по своим наследственным свойствам, чаще всего являясь химерами периклинального типа. В процессе их размножения и при применении приемов, которые вызывают образование побегов из адвентивных почек, можно получить вегетативные потомства, отличающиеся от исходной химеры. Появление в вегетативном потомстве однородных по наследственности гомогенных экземпляров из химерной ткани называется процессом расхимеривания. В этом случае могут быть выделены растения как мутантного типа, так и исходного сорта. Миксохимеры расхимериванию не поддаются.
Однако в потомстве химер, особенно возникших из адвентивных почек, могут возникнуть новые химеры, у которых мутантные и немутантные слои клеток будут расположены иначе, чем у исходной химеры. Это определяет и изменение проявления признаков компонентов химер. Такие растения, у которых поменялась очередность размещения мутантной и немутантной тканей, могут вновь образовывать побеги с прежним расположением слоев клеток и с прежними свойствами. Так, у мутантов типа спур сортов яблони Старкримсон, Голден спур проявляются побеги с длинными междоузлиями, свойственные исходным сортам Старкинг и Голден Делишес. Такое явление в плодоводстве получило название расспуривание.
Сорта, которые имеют химерное строение тканей и склонны к исходному сорту, можно привести в гомогенное состояние, вызвав появление побега из одной клетки формированием адвентивной почки из междоузлий побегов и других тканей, где нет ростовых зачатков. Многие сорта плодовых растений — стабильные химеры, поэтому необходимость приведения их тканей в гомогенное состояние отпадает.
У плодовых и ягодных растений при изменении единичных признаков у мутантов остальные в большинстве случаев остаются неизменными. В частности, мутанты самобесплодных сортов не опыляются пыльцой исходного сорта, и наоборот. Например, не опыляют друг друга сорта Делишес и Старкинг, Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная и Антоновка сладкая. Поэтому их нельзя высаживать совместно без третьего сорта — опылителя. Перекрестная несовместимость между исходным сортом и мутантом — один из критериев истинности мутантного происхождения последнего.
Частота появления и характер мутаций у различных плодовых и ягодных растений неодинаковы. Наибольшее число мутантов, в том числе и ценных для возделывания, выделено у яблони. Положительный результат получен от мутаций по окраске плода и по силе роста деревьев. У большинства известных зарубежных и у некоторых отечественных сортов выделены клоны, характеризующиеся интенсивной окраской плодов. Особенно широко известны красноплодные клоны американских сортов Делишес (Ред Делишес, Ринаред Делишес, Старкинг), Джонатан (Ред Джонатан, Джонаред), Мекинтош (Ред Мекинтош), Мелба (Ред Мелба) и др. Выделены красноплодные мутации у сортов Анис полосатый (Анис алый), Осеннее полосатое (Осеннее красное), Пепин шафранный, Апорт (Апорт кроваво-красный), Шафран-китайка, Оранжевое, Боровинка ананасная. Показательно, что красноплодных мутаций у сортов, у которых покровная окраска отсутствует, выявить не удалось. Поиски красноплодных клонов сортов яблони продолжаются.
Большой интерес представляют слаборослые мутации сортов яблони с укороченными междоузлиями и шпорцевым типом плодоношения (тип спур). Большое число таких мутантов выявлено также у американских сортов Делишес и его красноплодных мутантов — Веллапур Делишес, Харди спур Делишес, Голден Делишес — Голден спур, Старк спур — Делишес, Иеллоу — спур Делишес и др. Выделены спуровые мутанты и у других сортов, в частности у сортов Граннг Смит. Очень интересны мутанты сорта Мекинтош.
Выявлено несколько перспективных слаборослых мутантов. К их числу относятся спуровые мутанты сорта Антоновка обыкновенная (Антоновка репчатая) и сорта Жигулевское. Однако установлено, что частота появления спонтанных мутаций у отечественных сортов яблони очень низка. И. В. Мичурин отобрал крупноплодный мутант Антоновки белой Могилевской, которому дал название Антоновка полуторафунтовая. Однако мутанты по размеру плода у яблони чрезвычайно редки — чаще всего они оказываются длительными модификациями. Не выделено ценных мутантов и по форме плода. Изменения у мутантов чаще ухудшали форму плода — она становилась ребристой. Не выделено достоверных мутантов по таким сложным признакам, как зимостойкость и продуктивность деревьев, — эти признаки также имели модификационную изменчивость.
У груши также ведущий тип почковых мутаций — мутации по окраске плодов. Однако в отличие от яблони красноплодные мутации встречаются значительно реже. Известен красноплодный мутант сорта Вильямс летний или Бартлет-Вильямс красный (Вильямс руж Дельбара), или Макс ред Бартлет, являющийся промышленным сортом. Коммерческий сорт груши — Старкримсон — красноплодный мутант сорта Любимица Клаппа. Красноплодная мутация известного сорта Бере Гарди получила название Роял ред Гарди. Наряду с красноплодными мутациями у груши нередко возникают мутации с ослабленной окраской плодов, а также мутанты с оржавленностью кожицы. Такие мутации известны для сортов Бере Боск, Зимняя Нелис, Вильямс Летний.
Многочисленные мутации выделены у сортов вишни. И. В. Мичурин выделил мутацию у сорта Гриот остгеймский с более мощным ростом дерева и более крупными плодами, получившую название Юбилейная.
Основной тип мутации у вишни — по срокам созревания плодов. Особенно часто появляются мутации с поздними сроками созревания плодов. Такие мутации известны для сортов Любская, Подбельская, Монморенси.
У вишни есть сорта с химерным строением, плоды у них на разных ветвях созревают в разные сроки, причем расхимерить их пока не удалось — сорт Евгения. Сорта Гриот остгеймский, Май дюк и Монморенси склонны образовывать очень много мутантов. При этом наблюдается возникновение бесплодных или слабоплодовитых мутаций, а также мутаций мелкоплодных. Почковые мутации по окраске плодов у вишни встречаются сравнительно редко. У сорта Монморенси выявлены также безлепестковые мутации.
Большая и разнообразная мутационная изменчивость свойственна персику. Оригинальная мутация, свойственная только персику, — появление соматических мутантов с неопушенной кожицей — нектаринов, у сортов персика с опушенной кожицей — Керклю, Чарлз Ингоф, Паллазиана. Видимо, это результат расхимеривания тканей этих химерных сортов, поскольку мутанты отличались от исходного сорта не только по одному признаку опушения, но и по всему комплексу признаков, отличающих нектарины от персика (мелкоплодие, аромат и т. д.).
У персика нередко отмечаются мутации по окраске кожицы и мякоти плодов, отделяемости косточки от мякоти, изменению размеров и формы плодов. Некоторые мутации приводят к изменению листьев и цветков, их уродствам. В частности, на Крымской опытно-селекционной станции отмечалась бесхлорофилльная мутация типа ксанта.
Наибольшую ценность у персика представляют раннеспелые мутанты, хотя имеются и мутанты позднеспелые. Мутации с более ранним созреванием получены у таких ранних сортов, как Майский цветок, Редхейвен, Июльский Эльберта. Некоторые из них, как Сверхскороспелый (мутант сорта Майский цветок), Редвин (мутант сорта Эрли ред Фри), стали коммерческими сортами.
У сливы соматические мутации встречаются редко. Имеются сведения о мутациях по окраске плода, в частности у сорта Золотая капля Коэ (Крайсон дроп, Фиолетовая Коэ), у сорта Ренклод зеленый (Рейне ред), у сорта Венгерка ажанская (Коте). У китайской сливы Санта Роза выделены более ранняя (Стар роза) и более поздняя (Кесселмен) мутации. Клоны с более ранним и более поздним созреванием плодов выделены также у сорта Венгерка ажанская во Франции Р. Бернаром.
Для абрикоса известно сравнительно мало соматических мутаций. Наиболее интересны — мутации по срокам созревания. В США выделена раносозревающая мутация у сорта Мурпарк (Сторис Эрли), а также более дружно созревающая мутация у сорта Блейхейм (Редсвит). Встречаются у абрикоса и мутации с измененной формой листа.
Слаборослый мутант типа спур выделен у сорта миндаля Ferragnes во Франции Ш. Граселли.
Соматических мутаций у ягодных культур немного. Известны мутации у крыжовника сорта Русский по окраске плода — К. Д. Сергеевой выделена желтоплодная почковая мутация, получившая сортовое название Русский желтый. И. Я. Магомет у сорта Эмиергор Шмидт выделил мутацию, устойчивую к сферотеке (сорт Сквирский 2). У смородины известны поздносозревающие мутации — сорт Поздняя Новость, выделенный Н. К. Смольяниновой как мутация сорта Новость. Дж. Дарроу выделил бесшипые соматические мутации у ежевики.
У ягодных культур особенно большую опасность представляет появление бесплодных или слабоплодовитых мутаций, известных для сортов крыжовника, смородины и земляники. Предполагается, что сорта-сорняки земляники Бахмутка, Подвеска возникли как непродуктивные мутации от распространенных сортов.
Кроме хорошо заметных соматических мутаций, легко выделяемых специалистами, существует множество мутаций признаков малозаметных (микромутаций), они, как правило, не фиксируются и могут активно размножаться. Это особенно опасно для нежелательных мутаций, в частности по таким признакам, как низкая продуктивность, ухудшение вкуса, большое нарастание побегов (черенков), а у земляники — повышенное образование усов и розеток. Считают, что ухудшение признаков таких сортов, как Пепин шафранный и Бере зимняя Мичурина, связано в значительной мере и с тем, что при интенсивном размножении без отбора распространились их малопродуктивные клоны.
Появление соматических мутаций у плодовых и ягодных растений связано с изменением одного гена, реже небольшого блока генов. В последнем случае при изменении одного гена наблюдаются изменения и других признаков. В частности, у некоторых слаборослых мутантов ухудшается вкус или уменьшаются размеры плодов. У некоторых мутантов ухудшается продуктивность. Это необходимо учитывать при размножении ценных мутантов.
До настоящего времени не удалось выделить мутанты с ценными изменениями сложных признаков (засухоустойчивость, зимостойкость), контролируемых большим числом генов. Сведения о выделении таких мутантов приводятся неоднократно, но при тщательной проверке они обычно не подтверждаются, как в случае с выделением у сорта Алтайское сладкое зимостойкого мутанта, названного сортом Новосибирское сладкое.
Перспективен поиск тех соматических мутаций, которые аналогичны уже найденным у близких видов в соответствии с законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, что позволяет прогнозировать выделение мутаций. В частности, закон объясняет появление слаборослых мутантов у различных плодовых растений. Это относится и к красноплодным мутантам яблони и груши, мутантам по, срокам созревания у вишни, абрикоса, сливы, персика и т. д.