Для перехода к фототрофии необходима известная подготовка.
Пожалуй, переход к ней не мог быть осуществлен среди форм с явно выраженным избеганием света, т. е. с отрицательным фототаксисом. «Эволюционная западня» создавалась для бактерий с положительным фототаксисом. Если в пределах одной популяции протобионтов все особи пошли бы к свету, а у представителей разных популяций часть особей проявляла бы фототаксис, то ни одна из них не имела бы «преимущества перед другими» ввиду взаимного затенения протобионтами друг друга из-за стремления каждой особи занять наиболее освещенное место (Р. Клейтон, 1984). В такой ситуации преимущества оказались бы на стороне тех особей, которые займут место сверху огромного «протобионтного роя». Но и такой успех был бы также сомнительным из-за губительного влияния ультрафиолетовых лучей на доминирующие особи.
Поэтому отбор среди первичных форм жизни с положительным фототаксисом мог быть успешным только при наличии внутривидовой дифференциации по способности улавливать свет разной длины волны. В то же время допустима модификация физических взаимодействий молекул пигментов между собой и с клеточными компонентами, а также усиление разнообразия состава пигментов-хлорофиллов, бактериохлорофиллов и т. д. Для решения этой задачи необходимы были различия особей в пигментах, фотохимических реакционных центрах и связанных с ними ферментах и коферментах (Р. Клейтон, 1984).
На начальных этапах развития фототрофности, когда в среде еще встречалось большое количество восстановленных органических соединений абиогенного происхождения, поглощение света пигментами как бы усиливало энергетические возможности клетки, основанные на субстратном фосфорилировании. Энергия поглощенного света в какой-то степени трансформировалась в химическую энергию макроэргических связей молекул АТФ. При этом не накапливалось большое количество энергии, но ее было вполне достаточно при наличии в среде активных органических соединений восстановленного типа. Наиболее близки к этому типу создания энергии несерные пурпурные бактерии. Запас органики в среде постепенно исчерпывался, в связи с этим возникла необходимость их восполнения. Для этих целей использовались разные источники углерода, в том числе и CO2. Но инертность CO2 не могла быть преодолена только энергией АТФ и света, которые были ранее достаточны для образования восстановителя. Так сформировался нециклический транспорт электронов (у зеленых бактерий) и осуществлен переход к использованию H2S (М. В. Гусев, Л. А Минеева, 1984).
Одним из проявлений сложности начальных этапов эволюции фототрофности служит наличие четырех типов фотосинтетических систем у современных существ. Указанные типы фотосистем, как показывают расчеты Р. Клейтона (1984), отличаются энергетической эффективностью. У зеленых растений она составляет 38%, пурпурных бактерий — 25%, серных и того, меньше. Сложные преобразования процессов фототрофности у протобионтов выступали как результат отбора их на повышение энергетической эффективности. Таким путем была достигнута относительная независимость живых существ от содержания в среде готовой органической пищи, что имело принципиальное значение для дальнейшего расцвета жизни на Земле.
Высшим итогом фототрофности признано возникновение механизма фотосинтеза. Фотосинтез как сложное физиологическое свойство претерпевал эволюционные изменения на индивидуальном и ценотическом уровнях. Нельзя даже представить эволюцию фотосинтеза вне потребности биосферы в целом. Это видно как по специфике физико-химических процессов, так и по характеру «вмонтирования» их в клетке и усовершенствования всего аппарата фотосинтеза.
В связи с этим форма и число хлоропластов, величина клеток палисадной ткани, соотношение губчатой и палисадной паренхимы пластинки, величина и особенности строения листьев, расположение, количество и продолжительность жизни листьев на побеге — параметры продуктивности целого растения —меняются сопряженно с другими признаками популяции как приспособления, имеющие значение для успеха в борьбе за существование. Например, в докембрии были водоросли, только стелющиеся по дну водоема. После углубления водоемов в кембрии из-за усиления тектонической деятельности земной коры произошло перемещение Cyanophyta в глубокие слои водоема, где освещенность была мала. С этим связывают возникновение комплекса пигментов, необходимых для улавливания света в глубокой толще воды. С другой стороны, ухудшение условий освещения могло привести к отбору растений на усиление роста в направлении падания света. Это послужило, по-видимому, причиной массового развития нитчатых форм (К. Б. Кордэ, 1973).
Характерно, что вся последующая эволюция синезеленых водорослей после кембрия не изменила существенно их морфологию ввиду достаточной ее адаптивности для восприятия светового потока и способности фиксировать положение индивидуума в водоеме. Возникновение вертикально растущих водорослей могло быть также связано с постепенным засыпанием их стелющегося тела осадочными породами в воде. В этих условиях отбор благоприятствовал особям не только вертикально растущим, но и с выраженной осевой активностью роста и дифференциации (К. Б. Кордэ, 1973).
На примере ископаемых красных водорослей кембрия показано, что многие детали их организации характеризовались своей неустойчивостью. В раннем кембрии их эволюция шла разными направлениями в сторону достижения прямостоячего положения. По пути вертикального роста пошли и другие водоросли.
В развитии положения о роли отбора в формировании растений следует указать на возникновение листостебельных форм в наземных условиях от дихотомически ветвящихся в результате преимущественного роста одной из ветвей (перевершинивание), уплощение ветвей при задержке роста. Такой процесс протекал параллельно во многих линиях нижнедевонских растений. Согласно микрофильной гипотезе, листья формируются из выростов стебля или из вторично упрощенных ветвей, утративших проводящую функцию.
Одним из проявлений эволюции фотосинтеза как организменного явления служат пустынные растения. У видов наиболее приспособленных к пустынной жаре Каракумов (Haloxylon persicum, Calligonum caput-medusae, Populus pruinosa), ассимиляционная способность изменилась путем ее удивительного сочетания с другими особенностями индивидуума как целостной системы. Вернее, ассимиляционная способность у указанных растений находится под опекой тех приспособлений, которые устраняют возможность наступления резкого дефицита воды в тканях. В этих целях отбор шел также на выработку эндогенных ритмов, позволяющих пустынным растениям накопить достаточное количество ассимилятов и биомассы в ограниченном интервале времени года, когда наступают благоприятные условия водоснабжения. В случае высокой интенсивности освещения растения пытаются «уйти» от невзгоды, сбрасывая листья в определенные сезоны года, или отбор индивидуумов в популяциях пустынных растений идет в направлении редукции листьев, усиления эфемерности, эфемероидности, низкорослости и т. п. Таким путем пустынные растения часто избегают перегрева тела и больших потерь воды на испарение.
О связи эволюции фотосинтеза с целостностью организма свидетельствуют данные об изменении фотосинтеза в онтогенезе растений (А. А. Шахов, 1993; В. И. Кефели, 1994). Так, современные низшие фототрофы в онтогенезе проявляют древнюю способность к хроматическим адаптациям. По этой причине у синезеленых в онтогенезе происходят заметные сдвиги в содержании отдельных пигментов по мере изменения освещенности. Таким путем они настраивают себя сообразно условиям. Настройка аппарата фотосинтеза происходит и у высших растений. Она проявляется на уровне мембран хлоропластов, самих хлоропластов (изменением их положения), в движении устьиц и листовой пластинки. Подобные события возникают в интервале времени от нескольких секунд до нескольких часов, они неоднократно повторяются в течение суток.
Для понимания специфики становления фотосинтеза представляют интерес организация и функционирование его ключевого фермента РБФК, который участвует в биогеохимическом круговороте CO2 на нашей планете.