Переход к легочному дыханию у цыпленка становится возможным лишь после того, как образуется доступ воздуха к его воздухоносным путям и произойдут изменения в строении его сосудистой системы (Бюль — Buell, 1922).
Цыпленок, в отличие от плодов млекопитающих, освобождается от яйцевых оболочек самостоятельно. Какие факторы побуждают цыпленка производить для этого энергичные движения, пока еще не достаточно изучено.
По-видимому, это также связано с раздражением дыхательного центра его продолговатого мозга, накоплением в нем большего, чем в норме, количества СO2.
Обычно акт вылупления начинается несколько ранее полного втяжения желточного мешка в брюшную полость и, следовательно, до полного зажима сосудов аллантоиса в пупочном стебельке. Вследствие этого дыхание плода во время вылупления некоторое время обеспечивается одновременно двумя органами: одним — аллантоисом, кончающим свою деятельность, и другим — легкими, начинающими ее.
Воздух, получив доступ к воздухоносным путям цыпленка, поступает по ним в легкие. Воздухоносные пути начинаются носовым отверстием, расположенным у основания клюва и открывающимся в хоаны. Из хоан воздух направляется далее через продолговатую щель в трахею. Направление току воздуха придает язык, прижимающийся к передней части неба и пропускающий воздух только назад. Такой способ дыхания дает возможность поступлению воздуха в легкие и при открытом клюве (Штреземан — Stresemann, 1934). Язык птиц в норме участвует, вероятно, и в изоляции дыхательных путей у плода от проникновения в них пищи.
Образование второго круга кровообращения начинает устанавливаться вместе с появлением легочного дыхания цыпленка. Ему предшествуют изменения в строении его кровеносной системы. К ним относится прежде всего замыкание Боталлова протока с каждой стороны, т. е. закрытие канала четвертой пары дуг, направляющегося к спинной аорте и сообщающегося после этого с правым желудочком. Чтобы представить себе этот механизм более наглядно, интересно привести опыты Оселладоре, Пецуоли, Пиетри (Oselladore, Pezzuoli, Pietri, 1954), проделанные на плодах морской свинки. Авторы установили, что замыкание стенок Боталлова протока происходит от избытка в крови кислорода. Им удалось показать, что раствор Рингера, насыщенный кислородом, введенный в кровяное русло плода морской свинки, вызывает сокращение стенок Боталлова протока. Расслабление его стенок было достигнуто введением в кровь рингеровского раствора, насыщенного углекислотой. Сокращение и расслабление Боталлова протока удавалось получить от 4 до 5 раз подряд. Авторы приходят к выводу, что увеличение насыщения крови кислородом при переходе плода к легочному дыханию вызывает функциональное закрытие Боталлова протока. Весьма вероятно, что подобный механизм, приводящий к замыканию Боталлова протока, имеет место и при развитии птиц.
С исчезновением Боталлова протока кровь из правого желудочка уже не может попасть в аорту и течет в легкие через легочные артерии.
Вторым изменением, произошедшим в кровеносной системе цыпленка во время вылупления, является редукция желточной и аллантоидной вен. Кровь из левого желудочка сердца попадает после этого только в тело цыпленка, откуда она возвращается в правое предсердие через три отдельно открывающиеся полые вены.
В результате указанного изменения в кровообращении печень начинает получать только венозную кровь, поступающую из воротной вены печени.
Третье изменение в строении кровеносной системы цыпленка, происходящее ко времени вылупления, связано с замыканием венозного протока, т. е. того кратчайшего пути, по которому кровь непосредственно направляется из печени в сердце, минуя печеночные капилляры. Замыкание венозного протока вынуждает всю кровь, входящую в печень через воротную вену, прежде чем попасть в полую вену и через нее в сердце, пройти через печеночные капилляры.
Через несколько дней после вылупления цыпленка в его кровеносной системе происходит еще одно преобразование. Оно связано с замыканием овального окна сердца, что препятствует смешению артериального и венозного тока крови. С этого времени кровь, поступающая в правое предсердие, целиком перемещается в правый желудочек. В левое же предсердие кровь поступает из легкого, приносимая легочными венами.
Из приведенного можно видеть, какая большая перестройка происходит в сосудистой системе плода при его переходе и приспособлении к легочному дыханию. Кроме того, с началом легочного дыхания меняется весь характер кровообращения, так как с этого времени вся система вен, впадающих в правое предсердие цыпленка, оказывается наполненной не артериальной, а венозной кровью.