Экологическая дивергенция растений, представляющая результат приспособления видов и популяций к условиям существования, сопровождается изменением числа и формы листьев, а также топографии их расположения на растениях.
Несмотря на огромное число видов растений и многообразие форм листьев, их функция практически мало меняется в ходе эволюции. Поэтому в процессе эволюции растений даже возникают запреты на изменение формы листовой пластинки. Этим и определяется эволюционная ограниченность девятью структурными типами организации листовой пластинки (С. В Мейен, 1988).
Эволюция аппарата фотосинтеза тесно связана с появлением и с развитием его специального органа — листа. По вопросу о происхождении листа в ходе эволюции существуют две точки зрения (А. Л. Тахтаджян, 1964; К, Эсау, 1969; J. Richardson, 1984). Значение этого органа для дальнейшего повышения эффективности процесса фотосинтеза трудно переоценить. С возникновением листа происходит значительная физиологическая и экологическая дивергенция растений по реализации механизма фотосинтеза. Особенно роль листа как органа фотосинтеза возрастает с переходом растений к наземным условиям и по мере аридизации среды. Тогда в пределах листа формируются ткани и клетки, выполняющие разные функции: Как строение листовой пластинки, так и особенности листорасположения на растении призваны обеспечить процесс фотосинтеза.
Лист как «солнечная батарея» возникает или из выроста осей у водорослей (микрофильная линия — плауны) или путем сращения и утолщения теломов у псилофитов (макрофильная линия — папоротники и др.). Независимо от происхождения лист имел огромное значение для дальнейшего усиления фотосинтеза благодаря лучшему улавливанию световой энергии и мобилизации ее для фотосинтеза. Развивающаяся сеть устьиц и межклетников, а также жилок не только облегчала поступление CO2, но и создавала благоприятный баланс между фотосинтезом и дыханием (из-за устранения нагрева пластинки транспирацией). В то же время складывается анатомо-морфологическая организация листа, позволяющая эффективнее использовать энергию света: происходит разделение функций между клетками пластинки, развивается Густая сеть проводящих путей, разнообразятся формы пластинки, изменяется листорасположение на побеге. Однако с точки зрения физических законов задача использования солнечной энергии листом в ходе эволюции была решена не особенно удачно, так как его строение рассчитано для работы при низких концентрациях CO2 и низкой интенсивности фотосинтетической радиации. К тому же РЦФ листа обладают низкой пропускной способностью. Но эти недостатки в организации листа компенсируются увеличением числа и обновляемости листьев на растении.
Эволюционные изменения в интенсивности фотосинтеза обусловлены многими преобразованиями, в том числе изменением размера фотосинтетических единиц и числа реакционных центров фотосинтеза у листьев разных растений. У филогенетически древних видов величина фотосинтеза оказывается ниже (2—10 мг CO2 ∙ дм-2 ∙ ч-1), чем у молодых (20—100 мг CO2 ∙ дм2 ∙ ч-1). Единичный хлоропласт у покрытосеменных (магнолия и дримис) по содержанию реакционных центров ФСI и ФСII существенно не отличается от хлоропластов папоротников и голосеменных. Однако у покрытосеменных из-за увеличения числа пластид и клеток на единицу площади листа содержание реакционных центров фотосинтеза оказывается намного больше.
Теоретическими расчетами показано, что средний хлоропласт содержит 2,2 ∙ 106 РЦ (А. А. Ничипорович, 1972). Повышение интенсивности фотосинтеза у цветковых по сравнению с папоротниковидными выступает как результат возрастания скорости электронного транспорта и фотофосфолирования из-за увеличения числа ЭТЦ на единицу хлорофилла и площади листа (О. Ф. Монахова, Т. Е. Кислякова, 1993).
Эффективность фотосинтеза оказывается ниже 35% — величины, характерной для молекулярных процессов (А Л. Ленинджер, 1975). По этой причине полагают, что фотосинтез как бы не отвечает требованиям адаптивности и играет незначительную роль в прогрессе жизни. При этом не учитывается комплекс изменений в фотосинтетическом аппарате: отбор пигмента, его упаковка и концентрация, образование гран в хлоропластах, увеличение размера ФСII у высших растений (400 молекул против 40 у бактерий; А Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). В ходе эволюции формируется ЭТЦ фотосинтеза (хлоропластов) с металлопротеинами, включаются ферредоксиноподобные соединения в транспорте электронов, появляется ФСII цианей, возрастает число переносчиков электронов и разнообразие структуры ЭТЦ хлоропластов (с сохранением общих принципов ее работы). В итоге возникает современный тип ЭТЦ хлоропластов, позволяющий использовать H2O и CO2 в качестве исходных продуктов фотосинтеза.
Дальнейшая эволюция фотосинтеза связана с изменением листового аппарата, его структуры и функции, соотношения автотрофных и гетеротрофных структур в пределах растения, ценотических параметров растений как средообразующего фактора. На протяжении всей эволюции жизни интенсификация фототрофности связана с сопряженным изменением формы и функции. В этом состоит одно из фундаментальных требований к усовершенствованию фототрофности.
Биологическая система функционирует только при наличии структуры, что приложимо и к аппарату фотосинтеза. Все структуры аппарата фотосинтеза (молекулы пигментов, мембраны хлоропластов, хлоропласт, клетки мезофилла листа, лист, растение, растительный покров) взаимодействуют в своих функциональных проявлениях (R. Bourdu, 1982). Поэтому естественный отбор способствовал постепенному их совершенствованию в направлении наибольшего выхода органического вещества путем усиления координации деятельности фотосинтезирующих систем разной сложности (фотосинтетических единиц и реакционных центров): мембран тилакоидов, хлоропластов, зеленых клеток палисадной ткани, листьев растений. Имел значение и отбор популяции в фитоценозах по интенсивности фотосинтеза.
Каждую из названных систем в принципе нельзя считать идеальной: они только в совокупности выполняют задачу эффективного использования энергии солнечной радиации. Следовательно, с формированием механизма фотосинтеза его эволюция как сложного физиологического свойства растений и планетарного явления не прекращалась. В ходе морфологической эволюции растений постепенно усилилась его эффективность путем выработки сложного фотосинтетического аппарата. При этом естественный отбор был направлен на поиски возможностей для наиболее эффективной реализации механизма фотосинтеза, возникшего уже у цианей и одноклеточных водорослей. Задача состояла в выработке морфофизиологических особенностей, необходимых для наибольшего выхода органического вещества при фотосинтезе. Из этого также следует, что фотосинтез в эволюционном плане представляет собой сложный биологический процесс, связанный с усовершенствованием не только физико-химического механизма, но и всей организации и жизнедеятельности зеленого растения как целостной системы. Поэтому закрепление механизма фотосинтеза изменило последующий характер эволюции живой природы благодаря его конечным продуктам — органическим (углеводы) и неорганическим (кислород).