Возобновление кедра под пологом леса явление географо-биологическое, обусловленное почвенно-климатическими условиями, типами леса, рельефом местности и хозяйственной деятельностью человека.
Количество, жизненное состояние и развитие подроста определяется рядом биотических факторов, трансформируемых присутствием угнетающего полога. В пределах типа леса успех возобновления зависит от сомкнутости крон, состава и возраста древостоя, подлеска, напочвенного покрова и ряда других причин. Материнское насаждение оказывает значительное влияние на молодое поколение через корневую конкуренцию и аллелопатические выделения.
Указанные факторы действуют комплексно, в ряде случаев неоднозначно. Так, разреженный полог разнотравных лесов способствует росту молодого поколения кедра и разрастанию травяного покрова, который препятствует появлению новых всходов. В высокополнотных древостоях всегда мало крупного подроста. В насаждениях зеленомощных типов леса полнота не препятствует накоплению всходов, хотя крупный подрост в значительном количестве также присутствует только при низкой полноте. Поэтому сомкнутость полога определяет прежде всего возрастную структуру и жизненное состояние подроста.
Обычно мало подроста под пологом сомкнутых темнохвойных и лиственных молодняков. Однако в молодняках второго класса возраста сформировавшихся на вырубках с сохраненным подростом в пределах южной тайги общее количество самосева и мелкого подроста нередко превышает 2-3 тыс. шт./га, в том числе кедров 0,5-1 тыс. шт./га. Как правило, кедр поселяется на сохранившихся пятнах зеленых мхов, необлесившихся полянах и трелевочных волоках.
Удовлетворительно возобновляется кедр в елово-пихтовых древостоях с участием лиственных пород. В таких насаждениях всходы и мелкий подрост кедра обычно встречаются по всей площади, а крупные экземпляры сосредоточены в просветах и под лиственным пологом. Именно благодаря лиственной примеси кедр длительное время сохраняет свое присутствие в составе темнохвойных лесов переходной полосы между Чулымской равниной и Кузнецким Алатау (Бех, Гнат, 1990).
Создавая кормовые запасы на вырубках и под пологом леса, кедровка прячет орешки в мох или другой рыхлый субстрат, избегает захламленные участки, высокий и густой травостой, куртины подроста и подлеска — места скопления снега, что позволяет ей с минимальными усилиями использовать содержимое кладовок в зимнее время. Отрицательно влияют на возобновление кедра вейники, кипрей, звездчатка и малина. Они препятствуют прорастанию семян и привлекают мышей, а зимние навалы снега на их заросли ломают стволики появившегося подроста. Кроме того, корневые выделения вейника токсичны для всходов кедра.
Мнения исследователей о влиянии мохового покрова на прорастание семян и рост сеянцев кедра неоднозначны. В. Н. Сукачев (1938) считает, что плотный моховой покров понижает температуру и аэрацию почвы, вызывает обрастание стволиков мхами и лишайниками и тем самым не способствует росту кедра. С. В. Санников (1964) придерживается мнения, что мох, имея постоянную влажность 40-80%, стимулирует прорастание орешков и рост молодых всходов. По данным Н. Е. Судачковой (Судачкова и др., 1967), зеленые мхи и щитовники увеличивают количество подвижных питательных соединений в почве и создают благоприятные условия для минерального питания сеянцев.
Закономерности естественного возобновления кедра под пологом материнских древостоев средней и южной тайги Западной Сибири изучали В. В. Попов (1947), Н. Г. Коломиец (1954), Н. Ф. Кожеватова (1960), Н. К. Таланцев (1960, 1972), Р. М. Бабинцева (1970), В. А. Кирсанов (1970), Н. К. Таланцев, М. И. Куликов (1971), И. А. Бех (1974), Р. М. Бабинцева, Н. В. Дашко (1975), В. С. Панёвин (Панёвин и др., 1989) и др. При этом большинство исследователей приходят к выводу, что кедр удовлетворительно возобновляется в зеленомошных и мшисто-ягодниковых типах леса, слабо — в разнотравных — и неудовлетворительно — в крупнотравных, папоротниковых, багульниковых, травяно-болотных и сфагновых.
Критериями оценки естественного возобновления обычно являются количество, возраст и высота подроста. Г. В. Крыловым и М. И. Куликовым (1962) для Западной Сибири предложена шкала оценки естественного возобновления кедра с учетом биологической особенности породы, лесорастительных условий и возрастной структуры молодого поколения. Успех возобновления оценивается баллами: удовлетворительное, слабое и неудовлетворительное. Выделены показатели влажности почвы: свежая, влажная; возрастные группы подроста: 2—5 лет, 6-10 и 11-20 лет; а также «коэффициенты выживаемости».
В «Руководстве по проведению лесовосстановительных работ в лесах Западной Сибири» (1985) к успешно возобновившимся отнесены площади лесов дренированных местообитаний при наличии кедрового подроста высотой до 0,5 м — более 4 тыс. шт./га, 0,5—1,5 м — 3 тыс. шт./га и более 1,5 м — 2 тыс. шт./га. На переувлажненных площадях — соответственно 3,2 и 2 тыс. шт./га. Слабым признано возобновление при количестве подроста высотой до 0,5 м — 2—4 тыс. шт./га, 0,5—1,5 м — 3 тыс. шт./га и выше 1,5 м — 1-2 тыс. шт./га на дренированных участках и 2-3, 1-2 и 1- 2 тыс. шт./га соответственно — на избыточно увлажненных. При меньшем количестве подроста возобновление считается неудовлетворительным.
Указанные шкалы оценки рекомендованы для всех насаждений без учета жизненного состояния и перспектив развития подроста, в производных фитоценозах динамических процессов и географизма естественного возобновления. Однако при наличии общих тенденций и закономерностей возобновление каждого таксационного выдела индивидуально, обусловлено состоянием насаждения и его местом в сукцессионном ряду развития, микрорельефом, интенсивностью антропогенного давления и рядом других причин.
Известно, что состав молодого поколения не всегда идентичен составу будущих насаждений. Так, в сфагновых типах леса Обь-Иртышского междуречья нередко наблюдается многочисленный подрост кедра, хотя при развитии болотообразовательного процесса будущее здесь за сосной и открытыми сфагновыми болотами. В лишайниковых и брусничных сосняках с многочисленным кедровым подростом, в южной тайге кедр не может сформировать насаждения со своим преобладанием из-за бедности экотопа, в то же время в средней тайге такие смены возможны, а в северной и особенно крайнесеверной — обязательны.
Поэтому существующие критерии оценки возобновления желательно дополнить показателем перспективы, уточнить «коэффициенты выживаемости» морфометрическими характеристиками состояния подроста. Перспективным следует считать подрост, который в процессе естественного развития насаждения может выйти в господствующий ярус и сформировать новый древостой. В сообществах демутационной сукцессии перспективен подрост восстанавливающейся формации, в модальных насаждениях господствующей породы, находящихся на этапах эндогенеза — биологически активного виолента. Учет перспективности подроста более полно оценивает восстановительный потенциал фитоценоза и определяет необходимость лесоводственнош вмешательства в лесообразовательный процесс с целью его оптимизации.
Естественное возобновление кедра под пологом материнских древостоев в пределах средней тайги Томской области достаточно полно освещено В. С. Панёвиным (Панёвин и др., 1989). На основании собственных исследований, анализа лесоустроительных материалов и литературных источников, учитывая общее количество и состав подроста, автор указывает на успешное возобновление модальных древостоев в зеленомошной (бруснично-зеленомошной, чернично-зеленомошной), долгомошной, сфагновой (болотно-моховой) и мелкотравно-зеленомошной группах типов леса. Кедровники травяные (разнотравные) и травяно-болотные возобновляются менее интенсивно.
Под пологом кедровников зеленомошных общее количество подроста колеблется от 7 до 15 тыс. шт./га, в том числе кедра 5-10 тыс. шт./га. Средний возраст кедрового подроста 11 лет, средняя высота — 13,5 см. Подрост старше 30 лет составляет не более 9% общего количества. До 98% представлено высотой до 0,5 м и только 0,8% подроста имеет высоту более 1,5 м. Текущий годичный прирост в высоту в пределах 1 см.
В кедровниках долгомошных насчитывается до 8 тыс. шт. подроста/га, в том числе кедрового — до 6,5 тыс. шт./га. Подрост мелкий, 93,4% имеет высоту менее 0,5 м. 66,7% поросли в возрасте до 5 лет. 25-30-летние деревца не превышают 1 м, количество такого подроста 13,3%. Подрост старше 30 лет не отмечен.
В составе возобновления насаждений травяных типов леса часто преобладают ель и пихта. Несколько выше средний возраст и высота подроста кедра. Экземпляры высотой до 0,5 м составляют не более 69%. Общее количество подроста 4-5 тыс. шт./га, кедра — 1-1,2 тыс. шт./га.
В сфагновых кедровниках среднее количество подроста 5,5 тыс. шт./га, из которых кедра 3,4 тыс. шт./га. Благодаря низкой полноте насаждений экземпляры старше 30 лет составляют 9%, выше 1,5 м — 4,2%. Количество и качество возобновления определяется наличием микроповышений и колебаниями уровня грунтовых вод. Аналогичные факторы действуют в травяно-болотных типах леса, чем объясняется их близость по общему количеству подроста, при несколько повышенном участии ели (до 4 единиц состава).
Повсеместно кедровый подрост приурочен к микроповышениям, гниющему валежнику и приствольным кругам взрослых деревьев. В старшем возрасте угнетен, имеет неразвитую слабоохвоенную крону, искривленный стволик. У экземпляров старше 15 лет часто отмечается усыхание центрального побега и его замена боковым. Более высокую жизнеспособность имеет мелкий подрост. Однако его участие в формировании нового насаждения после рубки основного полога остается весьма проблематичным.
Возобновление под пологом модальных насаждений южной тайги изучалось в Зырянском лесничестве Приенисейского лесохозяйственного района, в Тонгульском лесничестве Кемеровской области. Пробная площадь 100 х 100 м заложена в хвощево-сфагновом типе леса V класса бонитета составом 71К6Е23Б. Почва влажная, торфянисто-глеевая, тяжелосуглинистая. Подлесок представлен единичными кустами можжевельника сибирского, карликовой березки, ивы пепельной, смородины черной и рябины сибирской. В травяном покрове доминируют хвощи лесной и топяной, осоки шаровидная, сероватая и Ильина. Сфагновые мхи покрывают до 70% поверхности. Среди них, на кочках и приствольных кругах, встречаются кукушкин лен, мох Шребера и этажный.
В древостое кедр представлен всеми возрастными категориями: от подроста до деревьев диаметром 50-52 см и возрастом 420-460 лет. Предельный возраст ели 280, а березы — 185 лет. В подросте присутствует пихта, она сохраняется до 120-140 лет. Отдельные экземпляры достигают высоты 5-6 м и диаметра 6-8 см. Строение, возрастная структура основного яруса и подроста показывают, что насаждение достигло выработанного состояния и в ближайшие 100-150 лет смена доминантов здесь не намечается.
Хвощево-сфагновые кедровники возобновляются удовлетворительно. Кедровка охотно посещает сфагновые типы леса, а окружающие древостой обеспечивают занос большого количества мелкохвойных семян. Из общего количества подроста (4,5 тыс. шт./га) кедр составляет 53%, ель — 35%, пихта — 7% и береза — 5%. В группе высот до 0,5 м сосредоточено 49%, в том числе кедра — 46%, ели и березы — по 50% и пихты — 66%; имеют высоту 0,5-1,5 м: кедр — 29%, пихта — 34% и ель — 38%, в среднем их 31%. Высотой более 1,5 м — кедра — 25%, ели — 12% и березы — 50%, в среднем — 20%.
Обычно всходы пихты и ели в понижениях погибают в первые 2—3 года от избыточного увлажнения. На микроповышениях и мшистых кочках сохраняется не более 10-15% растений. Сохранность кедра составляет 35—40%. Этого количества достаточно для замены выпадающих деревьев. По сравнению со сфагновыми кедровниками средний тайги в южнотаежных лесах кедровый подрост высотой до 0,5 м составляет до 46% его количества, а выше 1,5 м — 25%. Подрост старше 30 лет — 16,8%. На благонадежность возобновления указывает его равномерное распределение по группам возраста и наличие достаточного количества жизнеспособных экземпляров.
Возобновление разрушающихся кедровников изучалось в пределах переходной полосы между Чулымской равниной и Кузнецким Алатау, в Приенисейском районе южнотаежного округа. Для района характерно наличие крупных дренированных территорий, богатые суглинистые, достаточно влажные почвы, высокая влажность воздуха при годовом количестве осадков 500-700 мм и раннее установление снежного покрова. Снег обычно ложится на талую почву, что обеспечивает ежегодную минерализацию растительных остатков.
Климаксовыми для района являются пихтовые леса с участием ели и кедра зеленомошной группы типов леса. Из-за значительной континентальности климата на начальных стадиях демутационной сукцессии пихта лишается преимуществ теневыносливого конкурента, длительное время содоминирует с другими и за редким исключением не может окончательно вытеснить ель и кедр из состава древостоя.
Пробная площадь размером 100 х 100 м заложена в разновозрастном древостое III класса бонитета мелкотравно-зеленомошного типа леса, произрастающем на правом берегу р. Тонгул, на свежем оподзоленном суглинке. Состав насаждения по запасу древесины — 45К41П11Е3Б, по количеству учетных деревьев — 62П21Е13К4Б. Полнота близка к 1,0. Подлесок редкий из рябины сибирской, которая местами достигает высоты 6-8 м, смородины черной и красной, акации желтой, малины. Травяно-кустарниковый ярус сомкнутостью 0,4—0,6 составлен таежным мелкотравьем (кислица, осочка, седмичник европейский, папоротник Линнея, хвощ лесной, черемша, будра плющевидная) и единичными особями вороньего глаза и папоротника женского. В моховом покрове встречаются мхи Шребера, гребенчатый и трехгранный.
Состав и возрастная структура насаждения дают основание предполагать, что календарный возраст развития древостоя превышает 460 лет. Преобладание по запасу кедра обусловлено наличием крупных перестойных деревьев первого поколения. Так как основной запас кедровой части древостоя сосредоточен в возрастном поколении 241-320 лет можно заключить, что господство по запасу кедр удерживает длительное время. Через 40-60 лет следует ожидать резкого сокращения запасов кедра и перехода господства к пихте. Однако пихта еще длительное время не сможет окончательно вытеснить кедр, так как он убедительно представлен во всех возрастных поколениях и в подросте. Восстановление доминирующей роли кедра или ели возможно только после полного или значительного разрушения древостоя.
Редкий и низкий травостой способствует ежегодному появлению значительного количества всходов пихты и ели, особенно после семенных лет, но в первый же год большинство их погибает. В возрасте 2-3 лет сохраняется не более 2 тыс. шт./га, в том числе пихты 1,5—1,6 тыс. шт./га. Непосредственно под кронами темнохвойных деревьев можно встретить единичные всходы кедра, которые затем погибают от сильного затенения. Даже пихта, достигнув высоты 0,5—1 м, в возрасте 40—50 лет при таком затенении погибает.
В исследуемом насаждении сохранившийся подрост располагается небольшими группами, представлен пихтой, елью и редкими экземплярами кедра и березы. Общее количество молодого поколения 3,1 тыс. шт./га, из них пихты — 1,9 тыс. шт./га, или 61%; ели — 0,8 тыс. шт./га, или 26%; кедра — 0,3 тыс. шт./га, или 10%; березы — 0,1 тыс. шт./га, или 3%. Кедровый подрост нормально развивается только в просветах полога и под кронами лиственных деревьев. Под кронами пихты и ели кедр в возрасте 15-20 лет резко замедляет рост и в 25-30 лет в большинстве погибает, хотя на боковых веточках еще сохраняется немного зеленой хвои. Подрост пихты и ели испытывает меньшее угнетение и абсолютно доминирует в высотной группе более 1,5 м.
Подрост кедра представлен несколькими немногочисленными группами под кронами березы, которая вышла в господствующий ярус на месте упавших перестойных деревьев кедра. Подрост ели групповой, сосредоточен под кронами кедра и березы. Подрост пихты разбросан более или менее равномерно на всех обеспечивающих выживание микроучастках. В целом, количество и жизненное состояние молодого поколения предопределяют смену кедра пихтой и указывают на возможное улучшение позиций ели.
Возобновление кедра в сообществах демутационной сукцессии изучалось под пологом березово-елово-кедровых древостоев на южной границе устойчивого произрастания темнохвойных лесов. Древостой формировались на деградировавшем осоково-гипновом болоте заболоченной поймы, непосредственно примыкающем к Базойскому кедровнику в Кандауровском лесничестве Новосибирского управления лесами. По мере обсыхания болото зарастало березой, под пологом поселялись кедр и ель и вытесняли пионерную породу.
Залесение болота значительно ускорилось после проведения в 1927—1929 гг. осушительных работ с целью использования открытых площадей под сенокосы. Излишки воды сбрасывались в р. Кинда, протекавшую по наиболее пониженным участкам древней поймы Оби. Каналы прокладывались вручную через 250-300 м. Несмотря на отсутствие уходов и ремонтов, они до настоящего времени успешно отводят талые воды весной, понижают уровень грунтовых вод летом. В 1930 г. работы по осушению были прекращены, площади продолжали зарастать березой, а затем темнохвойными породами.
По возрасту наиболее старых деревьев кедра и ели установлено, что естественное заселение исследуемой территории началось 90-100 лет назад. Лес «наступал» на болото со скоростью 10—15 м в год. За этот период покрытая лесом площадь расширилась на 1,2-1,5 км, в том числе за последние 55-60 лет — на 0,8-1,2 км. Сформировался уникальный возрастной ряд древостоев, в которых на небольшом протяжении выражены процессы первичного заселения и последующих смен пород. По составу и обилию напочвенного покрова насаждения могут быть объединены в зеленомошную группу типов леса.
Учет возобновления проводился на 6 пробных площадях размером 50 х 100 м, заложенных через 50-100 м на экологическом профиле длиной 1,2 км, расположенном перпендикулярно р. Кинда в направлении убывающей дренированности территории. Пробами охвачены насаждения в возрасте от 60 до 95 лет, состав верхнего яруса которых изменяется от абсолютного преобладания березы до подавляющего господства кедра и ели. На всех пробных площадях хвойные представлены экземплярами первой генерации.
Пробная площадь № 1 заложена в 240 м от р. Кинда в начале экологического профиля в березово-кедровом насаждении IV класса бонитета. Состав насаждения 47К8Е45Б, возраст 95 лет, полнота 0,96, средняя высота 19,5 м, средний диаметр 20 см, в том числе кедрового элемента леса — 22 см. Тип леса — кедровник зеленомошный. Почва суглинистая влажная со слабо выраженной дифференциацией профиля. В редком подлеске отмечены смородины черная и красная, рябина, черемуха, шиповник иглистый, единичные кусты можжевельника. Моховой покров сомкнутостью 0,9—1,0 составлен мхами этажным, гребенчатым, трехгранным и Шребера. В травяном ярусе встречаются: осока большехвостая, Линнея северная, щитовник Линнея, грушанка круглолистная, хвощи, седмичник европейский.
В древостое продолжается распад березового полога и смена его кедром и елью. Окончательное разрушение завершится через 25-30 лет. В густых куртинах отмечено усыхание отдельных елей диаметром до 16 см, всего 52 шт./га. Однако в недалеком будущем следует ожидать усиления позиций ели, о чем свидетельствует состав редкого второго яруса и крупного подроста (8Е2К). При дальнейшем спонтанном развитии на пробной площади сформируется характерное для Базойских кедровников разновозрастное елово-кедровое насаждение с единичной примесью березы.
По мере удаления от реки в составе насаждений пробных площадей сокращается участие кедра и увеличивается присутствие березы. Уменьшаются возраст, средний диаметр и высота насаждений, снижаются запас и сумма площадей сечения, и только на пробной площади 6, при абсолютном преобладании березы, последние показатели несколько выше. Одновременно изменяется и видовой состав напочвенного покрова. При сохранившемся преобладании зеленых мхов в понижениях появляются кукушкин лен и сфагнум бурый, повышается участие осоки большехвостой и хвоща зимующего, встречаются осока шаровидная и болотные гигрофиты.
Возобновляются зеленомошные кедровники демутационного развития весьма успешно. Количество подроста на пробных площадях изменяется от 6,2 до 10,4 тыс. шт./га, в том числе кедра — от 1,6 до 3,2 тыс. шт./га, ели — от 2,6 до 8,1 тыс. шт./га и березы — от 0,1 до 0,6 тыс. шт./га. Кроме того, на каждой пробной площади учтено 0,2-1,5 тыс. шт./га всходов, из них кедра — 0,2-1,2 тыс. шт./га.
Анализ возобновления показывает, что с повышением среднего возраста насаждения и развитием демутационной сукцессии увеличивается абсолютное и относительное количество подроста кедра и сокращается число подроста ели. При этом 69-85% кедрового подроста сосредоточено в группе высот до 0,5 м, 10-25% — 0,5—1,5 м и 4—9% — высотой более 1,5 м. Среди подроста ели преобладает высота 0,5-1,5 м — 42-54%, в группе высотой до 0,5 м — 15-27%, выше 1,5 м — 11-31%. Молодое поколение березы представлено экземплярами высотой до 1,5 м и только на пробной площади 4 отмечено 46 березок выше 1,5 м.
Подрост кедра разновозрастный, преимущественно групповой, располагается в небольших просветах и под кронами лиственных деревьев, до 80% составлен экземплярами повышенной жизнеспособности. Еловый подрост встречается повсеместно, занимает микроповышения и мшистые кочки, в большинстве угнетен. Количество жизнеспособных особей не превышает 40%. Подрост березы в старшем возрасте в большинстве погибает.
Анализ хода роста маломерных модельных деревьев показал, что рост в высоту жизнеспособного кедрового подроста определяется прежде всего производительностью лесорастительных условий. В первые 5 лет в зеленомошных, сфагновых и мелкотравно-зеленомошных (демутационных, модальных и деградирующих) кедровниках высота молодого поколения кедра различается незначительно. С возрастом разница нарастает. При этом абсолютные значения остаются больше в насаждениях высших классов бонитета.
Таким образом, демутационные и модальные кедровники возобновляются главной породой успешно. Здесь постоянно присутствует значительная примесь лиственных пород, под пологом которых кедр успешно возобновляется и растет. Количество и качество молодого поколения обеспечивает восстановление кедра и устойчивый состав насаждений. В разрушающихся кедровниках в подросте преобладает пихта, которая как типичный виолент подавляет другие, в том числе и лиственные породы, ухудшает возможности для поселения и развития кедра. Только благодаря долголетию и куртинному размещению деревьев кедр длительное время удерживается в составе таких древостоев.
Рост подроста в высоту зависит в основном от производительности лесорастительных условий. Состав и полнота насаждений регулируют количество и жизненное состояние молодого поколения. Они же, в сочетании с лесорастительными условиями и биологическими возможностями составляющих сообщество лесообразователей, определяют породный состав и динамику древостоев.