Кедровые леса — наиболее сложная и динамичная формация сибирской тайги.
В процессе онто — и ценогенеза они постоянно изменяют состав и таксационные характеристики основного и подчиненных ярусов. Сложность и разнообразие возрастных и восстановительных смен вызывают неоднозначные толкования процессов развития и возрастной структуры насаждений, изменения правил таксации и учета кедровых лесов (Колесников, Смолоногов, 1960; Семечкин, 1970, 2002; Комин, Семечкин, 1970; Седых, 1979; Смолоногов, 1990; Бех, 1992), поэтому изучение возрастной структуры и динамики кедровых древостоев остается актуальным, имеет важное теоретическое и прикладное значение.
Зеленомошные кедровники в пределах средней тайги составляют 66% площади кедровых лесов, занимают дренированные местообитания древних ложбин стока и размытые останцы с легкими суглинистыми почвами (Пологова, Дюкарев, 2003). Древостой смешанные, иногда двухъярусные, III—IV классов бонитета, с полнотами 0,5-0,7, запасы до 320 м3/га. Положение кедра достаточно устойчивое, представлено в насаждении несколькими, часто недостаточно выраженными поколениями. Примесь других хвойных обычно разновозрастная. Спелые древостой длительное время сохраняют присущий им состав доминантов, строение и возрастную структуру. После рубок и повальных лесных пожаров восстанавливаются через смену лиственными породами.
Мелкотравно-зеленомошные кедровники при лесоустройстве часто включаются в разнотравную группу типов леса, в средней тайге занимают 1% площади кедровых лесов, в южной тайге — 34% (Бех, Воробьев, 1998). Встречаются на неперемытых останцах суглинков речных террас и повышенных водоразделов. От зеленомошных кедровников отличаются более высокой продуктивностью, производительностью лесорастительных условий, динамикой развития и положением в ряду заболачивания. Древостой смешанные, полидоминантные с повышенным участием пихты, часто разновозрастные, II-III классов бонитета с запасами древесины до 400 м3/га.
Возрастная структура и динамика древостоев изучались в лесхозе Виссарионов бор Томской области. Заложено 5 пробных площадей, в том числе 3 в зеленомошных кедровниках и 2 — в мелкотравно-зеленомошных. Места закладки пробных площадей предварительно намечались по таксационным описаниям с учетом средних характеристик древостоев, полученных в результате статистической обработки материалов массовой таксации. Площадь пробных площадей 0,5 и 1 га. Каждая пробная площадь разбивалась на квадраты 10 х 10 м, на которых проводился перечет и определение возраста всех деревьев и подроста Возраст растущих деревьев учитывался по кернам, взятым приростным буравом на высоте 1,3 м. К количеству годичных колец на кернах добавлялся средний возраст подроста высотой 1,3 м, вычисленный по 25-30 моделям. Возраст сухостойных и вываленных деревьев определялся по годичным кольцам на спилах у основания ствола.
Определение возраста отдельных деревьев часто затруднялось наличием напенной гнили, которой поражено до 40% деревьев пихты и до 50% перестойных деревьев кедра. В таких случаях возраст поврежденной части ствола учитывался по средним показателям здоровых деревьев, для этого на расположенных рядом пнях здоровых деревьев проводился анализ хода роста по диаметру. Начиная от центра пня, учитывалось количество годичных колец для диаметра 10, 20 и более сантиметров, затем выводился средний показатель, который интерполировался на диаметр гнили. Диаметр гнили у растущих деревьев определялся путем вычета из диаметра дерева на высоте пня двойной длины здорового керна. Для обеспечения репрезентативности на вырубке зеленомошных кедровников обмеряно 52 пня пихты и 110 пней кедра, на вырубках мелкотравно-зеленомошных древостоев — 56 пней пихты и 36 — кедра.
Учет естественного возобновления проводился по группам высот: до 0,5 м, 0,51-1,5 м, 1,51-3 м и более 3 м, а также по категориям жизнеспособности (Бех, 1974). У каждого экземпляра измерялась высота, диаметр у пня и на высоте 1,3 м, прирост в высоту за последние 10 лет. Возраст подроста высотой до 0,5 м учитывался по годичным приростам, высотой более 0,5 м — по годичным кольцам на спилах, взятых у основания стволика. Для каждой пробной площади строился возрастной ряд распределения числа деревьев по 4-сантиметровым ступеням толщины. Деревья каждой породы разделялись на возрастные группы с границами 40 лет, что позволило провести достоверный анализ, спрогнозировать проведение возрастных поколений во времени, нивелировать ошибки, неизбежные при определении абсолютного возраста деревьев, пораженных напенными гнилями и значительно упростить таблицы.
Кедровники зеленомошные (пробные площади 2, 3, 4) представлены близкими по таксационным характеристикам спелыми и перестойными насаждениями, в которых участие кедра колеблется от 58 до 75%. Участие ели изменяется от 12 до 20% и пихты — от 5 до 17%. Полноты изменяются от 0,64 до 0,70, запасы — от 295 до 304 м3/га, все насаждения отнесены к III классу бонитета. Показатели среднего возраста кедрового элемента леса варьируют от 180 лет на пробной площади 2 до 332 лет на пробной площади 3. Средний возраст ели изменяется от 108 до 124 лет, пихты — от 85 до 169 лет и березы — от 26 до 52 лет.
Для зеленомошных кедровников характерно присутствие молодого поколения березы, которая поселяется на вывалах, и наличие значительного числа усохших деревьев. Всего на пробных площадях 2, 3 и 4 за последние 3 года, в переводе на гектар, отпало 120 деревьев кедра, 44 ели, 12 пихт и 8 берез. Средний диаметр вывалившихся и усохших кедров 44 см, средний возраст 345 лет; ели — 26 см и 142 года, пихты — 22 см и 168 лет, березы — 32 см и 75 лет. Насаждения не подвергались разрушительным лесным пожарам, о чем свидетельствуют их успешное возобновление и наличие на каждой пробной площади деревьев всех возрастных групп.
Возобновляются зеленомошные кедровники удовлетворительно. Наличие подроста изменяется от 2,6 тыс. шт./га на пробной площади 2, до 4,4 тыс. шт./га на пробной площади 4. В возобновлении на пробных площадях 3 и 4 преобладает кедр, на пробной площади 2 — пихта. Экземпляры выше 0,5 м на пробной площади 3 составляют 54%, на пробной площади 4 — 63% и на пробной площади 2 — 67%. Средний возраст хвойного подроста высотой 1,5-3 м изменяется от 31 года у пихты, до 42 лет у ели, высотой более 3 м — от 49 до 59 лет. Возраст березового подроста 8 и 13 лет. Жизненное состояние подроста удовлетворительное.
Насаждения мелкотравно-зеленомошного типа леса представлены на пробных площадках 1 и 5. От кедровников зеленомошных они отличаются низким участием кедра и повышенным участием пихты в составе насаждений, более высокими полнотами (0,90 и 0,97), производительностью лесорастительных условий (II класс бонитета) и продуктивностью древостоев (326 и 367 м3/га). Состав насаждения на пробной площади 5 по запасу древесины — 41К40П16Е3Б, по количеству учетных деревьев — 63П20Е13К4Б. Средний возраст кедровой части древостоя 195 лет, ели — 135 лет, пихты — 81 год и березы — 130 лет. На пробной площади учтено 6 вывалившихся деревьев кедра, 6 деревьев ели и 38 экземпляров пихты. Средний возраст отпавших деревьев пихты 168 лет, средний диаметр 27 см. В подросте абсолютно доминирует пихта. Формула состава подроста 67П20Е11К2Б, общее количество 4 016 тыс. шт./га. Таким образом, несмотря на частичное разрушение старшего поколения пихты, в насаждении через 40-60 лет следует ожидать смены кедра пихтой.
На пробной площади 1 такая смена уже произошла. Здесь пихта преобладает не только по количеству учетных деревьев (75%), но и по запасу древесины (59%). Кедр представлен перестойными деревьями в количестве 16 шт./га. На пробной площади учтено 13 сухостойных и вывалившихся экземпляров кедра, 8 деревьев ели, 6 — пихты и 7 — березы. Средний диаметр отпавших деревьев кедра 57 см, средний возраст 306 лет, ели — 36 см и 210 лет, пихты — 20 см и 112 лет, березы — 46 см и 78 лет. Таким образом, в результате частичного разрушения древостоя, за последние 3 года средний возраст кедрового элемента леса уменьшился на 17 лет, средний диаметр — на 2,2 см; для ели — на 4 года и 0,8 см; для березы — на 33 года и 20,5 см. Средние характеристики пихты изменились незначительно.
Активная смена кедра пихтой в мелкотравно-зеленомошном типе леса подтверждается возрастным строением насаждений. На пробной площади 5 кедровый элемент леса представлен деревьями в возрасте от 40 до 360 лет. Более молодые деревья, а также часть деревьев в возрасте до 80 лет находятся в подросте. Максимальный диаметр деревьев 64 см. Распределение по ступеням толщины от 16 до 36 см, по группам возраста от 121 до 320 лет, а также относительно равномерное размещение экземпляров кедра по площади, сокращение числа деревьев в возрасте до 100 и старше 320 лет объясняется усыханием в молодом возрасте от угнетения господствующим пологом, в старшем — в результате естественного отпада. Активный отпад кедра начинается после 320 лет.
Предельный возраст ели 260 лет, диаметр — 56 см. Основное количество деревьев находится в возрастном диапазоне до 160 лет и имеет диаметр до 20 см. По мере увеличения возраста количество деревьев резко сокращается, что позволяет утверждать, что разрушение еловой составляющей мелкотравно-зеленомошных кедровников начинается после 200-240 лет. Это подтверждает анализ возраста вываленных и усохших деревьев. Аналогично развивается пихтовый элемент леса. Предельный возраст пихты 240 лет. Диаметр 52 см. Активный распад отмечен после 200 лет.
В строении насаждения участвуют деревья кедра послепожарного поколения и всех последующих возрастных групп. Пихта и ель присутствуют всеми возрастными группами. Отмечается начало распада первого поколения кедра, продолжается отмирание старых экземпляров пихты и ели. Насаждение разновозрастное. Календарное время развития насаждения (Казимиров, 1971) 360-380 лет. Преобладание по запасу кедра обусловлено наличием крупных перестойных деревьев старших возрастных групп. Так как 65% запаса кедровой части древостоя сосредоточено в возрастном поколении 241-320 лет, можно заключить, что господство по запасу кедр удерживает длительное время.
С увеличением календарного возраста насаждения и переходом преобладания к пихте непрерывность рядов распределения деревьев по диаметру нарушается, ряды растягиваются на 15 и более 4-сантиметровых ступеней толщины. Число деревьев в возрастных группах сильно варьирует. Количество групп определяется предельным возрастом древесных видов. Так, на пробной площади 1 разместились 16 деревьев кедра в ступенях от 12 до 88 см, в возрастных группах от 41-80 до 361-400 лет, при несколько повышенном участии в группах 281-320 и 321-360 лет. Заметно растянуто распределение по диаметру и возрасту деревьев ели. В то же время пихта как прогрессирующая порода компактно присутствует во всех характерных для данного вида возрастных группах и ступенях толщины. Береза и осина участвуют в составе насаждения единичными экземплярами в возрасте до 80 лет. Насаждение разновозрастное, календарное время развития более 400 лет.
На пробной площади 1 продолжается выпадение кедра из состава древостоя, сокращается участие ели. Однако пихта не сможет полностью вытеснить ель, которая многочисленно представлена во всех возрастных поколениях и в подросте. Возможно сохранение единичных экземпляров кедра (Бех, Гнат, 1990), который успешно растет под пологом участвующих в составе насаждения березы и осины. В связи с этим смешанные елово-пихтовые сообщества с примесью кедра и лиственных пород будут существовать неопределенно длительное время. Восстановление доминирующей роли кедра возможно только после полного или частичного разрушения пихтового древостоя. Возрастная структура и динамика зеленомошных кедровников сохраняет основные характеристики насаждений мелкотравно-зеленомошного типа леса, отличаясь только более высоким предельным возрастом древесных пород, повышенной устойчивостью кедра и возможностью смены кедра елью или смешанным еловопихтовым сообществом. По данным И. С. Костюченко (1975), такие смены обусловлены повышенной влажностью местообитаний зеленомошных кедровников и лучшими условиями для роста ели.
В кедровнике зеленомошном на пробной площади 2, при среднем возрасте кедрового элемента леса 180 лет и среднем диаметре 24,6 см, отдельные деревья достигли возраста 400 лет и диаметра 76 см. Максимальный возраст ели 280 лет, пихты — 160 лет, максимальный диаметр 36 см. Кедр, ель и пихта широко и компактно представлены в подросте и всех возрастных поколениях. Количество учетных деревьев кедра и пихты примерно ровное, у ели несколько выше. Это свидетельствует о том, что в календарном возрасте до 400 лет кедр сохраняет достаточную устойчивость в составе древостоя, в ближайшие 80-100 лет продолжит накопление запаса и не уступит господства другим породам.
На пробной площади 4 максимальный возраст кедра 480 лет, ели — 320, пихты — 360. Максимальный диаметр у кедра 56 см, у пихты и ели — 48 см. Распределение деревьев по диаметру и возрастным поколениям неравномерное. У кедра 87% деревьев находится в ступенях толщины от 24 до 52 см и только 13% имеют диаметр до 20 см, 65% запаса древесины — в возрастных группах 281-320 и 321-360 лет. У ели и пихты 95 и 98% деревьев размещены в ступенях до 24 см. На пробной площади учтено 46 шт./га усохших и вывалившихся экземпляров кедра и 32 шт./га ели. Насаждение находится на начальном этапе разрушения кедрового элемента леса. Несмотря на абсолютное преобладание кедра по запасу древесины (73%), в недалеком будущем здесь следует ожидать усиление позиций пихты и ели, хотя наличие 0,3 тыс. шт./га благонадежного подроста кедра высотой более 1,5 м может существенно задержать этот процесс. Аналогичное положение наблюдается в зеленомошном кедровнике на пробной площади 3. Здесь начало разрушения кедрового элемента леса более выраженно, кедр минимально присутствует в подросте и в ступенях толщины до 20 см. Высокий средний возраст (332 года) и средний диаметр (38 см) кедрового древостоя обеспечивает преобладание деревьев диаметром 32—52 см и в возрасте старше 320 лет. Максимальный возраст кедра 490 лет. Для ели и пихты характерно доминирование деревьев диаметром до 24 см и снижение их количества с увеличением возраста и диаметра. За последние 3 года отпало 43 шт./га деревьев кедра, 12 шт./га ели и 2 дерева пихты. Возраст отпавших кедров 335 лет, елей — 160, пихт — 190 лет.
Однако смена кедра елью и пихтой в зеленомошных кедровниках средней тайги наблюдается редко. Обычно кедр постоянно присутствует в смешанных темнохвойных древостоях. Этому способствует усиление позиций березы с началом распада кедровой части древостоя. При куртинном разрушении насаждения и образовании «окон» на их месте в господствующий ярус часто выходит береза, которая способствует сохранению кедра и предопределяет его дальнейшее групповое размещение. Сохранению кедра часто способствует наличие небольших, временами переувлажненных западин, где кедр достаточно устойчив.
Изучение возрастной структуры зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных кедровников выявило существенные различия их возрастной динамики. В кедровнике мелкотравно-зеленомошном после выхода кедра в господствующий ярус его участие в составе насаждения не превышает 4-5 единиц, продолжается до календарного возраста 380-400 лет. Распад кедрового элемента леса начинается с 320-360 лет и продолжается до 400-420 лет. Смена кедра пихтой ясно выражена. После перехода господства к пихте в древостое участвует ель, в небольшом количестве кедр и лиственные породы. Такой состав может сохраняться до очередного катастрофического разрушения насаждения и начала нового сукцессионного ряда развития.
В кедровниках зеленомошных участие кедра повышается до 7-8 единиц. Кедр сохраняет преобладание до 520-560 календарных лет. При беспожарном развитии через 560-600 лет на месте зеленомошных кедровников формируются разнотравные (Сукачев, 1934), пихтово-кедровые древостой с преобладанием ели. Участие березы не превышает 1-2 единицы. Насаждения устойчивые, сохраняют основные параметры длительное время. В большинстве случаев отмечается групповое размещение содоминирующих пород.
С началом разрушения кедрового древостоя изменяется состав, снижается средний возраст и средний диаметр насаждения. Одновременно повышается разница в таксационных характеристиках кедра, пихты и ели за счет уменьшения количества экземпляров кедра и накопления ели и пихты в низких ступенях толщины.
Анализ распределения деревьев по возрастным группам и ступеням толщины позволяет установить продолжительность эндоэкогенетических сукцессий, выявить закономерности развития насаждений и разработать систему лесохозяйственных мероприятий по предупреждению нежелательных смен пород, направленному формированию и повышению продуктивности кедровых лесов.