После того как разобраны случаи различной глубины патологического процесса и его влияния на изменения в больном растении, необходимо выяснить механизм вредоносности различных болезней растений и их возбудителей.
В практической деятельности человека для оценки значения болезней растений в сельском хозяйстве и определения причиняемого ими ущерба или потерь иногда употребляются термины «вредоносность» или «вред». А между тем эти термины имеют различную сущность.
Вредоносность — это степень воздействия данного заболевания на каждое отдельное растение. Она не остается одинаковой для одного и того же сорта растения, различных условий выращивания, степени активности возбудителя болезни.
Вред — это величина, характеризующая собой потерю от болезни в данный момент для данного хозяйства и в данных условиях и она может быть выражена в соответствующих единицах, товарных или денежных. Вред — это хозяйственный показатель.
Вредоносность болезни не в полной мере определяет степень ущерба, т. е. «вреда»: заболевание может быть очень вредоносным, как, например, пыльная головня пшеницы или проса, но распространенным незначительно в посевах этих растений, и вред в таком случае может быть неощутимым. Для определения вреда, кроме вредоносности, надо знать степень распространения заболевания. Вред есть, таким образом, производное вредоносности и распространенности и измеряется их произведением: вред=вредоносность х распространенность.
Механизм вредоносности различных болезней растений разнообразен. Наибольшая вредоносность проявляется в том случае, когда в значительной мере или нацело уничтожается та часть растения, ради которой оно выращивается. Например, при поражении хлебных злаков головней зараженный колос вместо зерна дает ни на что не пригодную споровую массу паразита — возбудителя болезни (пыльная и твердая головня пшеницы и ячменя, пыльная головня проса и овса).
Вредоносность болезней проявляется еще в том, что их возбудители (паразитические грибы и бактерии) отнимают от растения-хозяина некоторое количество питательных веществ.
Однако такой прямой вред, часто ничтожный сам по себе, маскируется другими сторонами воздействия паразита на растение: так, довольно часто наблюдается общее угнетение растения, объясняющееся интоксикацией, т. е. отравление ядовитыми веществами (токсинами), выделяемыми паразитом. Примером интоксикации может быть увядание картофеля и томатов, вызываемое видами Fusarium, мучнистая роса крыжовника (Sphaerotheca mors uvae Berk. etCur.), корневой рак плодовых деревьев (Pseudomonas tumefaciens Stevens).
Механизм вредоносности паразитных заболеваний проявляется в отнятии воды у растения, что сказывается на течении всех остальных функций организма: ассимиляции, росте, отложении запасных питательных веществ и т. д.
Обезвоживание больного растения может происходить в результате различных и независимых процессов.
1. В результате поражения корневой системы, которая перестает доставлять воду растению, как это бывает при поражении корней крестоцветных капустной килой.
2. Вследствие заполнения проводящих элементов сосудистой системы, что препятствует продвижению воды по растению. При этом заполнение сосудов может осуществляться мицелием гриба, слизистыми массами бактерий, а также отложением гуммозных веществ и тилл, возникающих в сосудах под влиянием возбудителей болезней. Например, возбудитель эндотиевого рака каштана Endothia parasitica And. et And. вызывает у растения образование многочисленных тилл, которые закупоривают сосуды, вследствие чего ухудшается подача воды и крона деревьев засыхает. Другими примерами таких нарушений водоснабжения растений являются трахеомикозное увядание картофеля (грибное заболевание) и бактериальное увядание табака.
3. Паразиты — возбудители болезней с помощью различных приспособлений, например присосок (гаусторий), извлекают воду из тканей растений-хозяев. Такой способ отнятия воды имеется у мучнисторосяных грибов, паразитирующих на растениях, и у цветковых паразитов — заразихи и повилики.
4. Наконец, обезвоживание больных растений происходит при разрыве эпидермиса листьев или стеблей, вследствие чего устьичный аппарат перестает работать, а устьица остаются открытыми. Это наблюдается при паразитировании на растениях ржавчинных грибов и при антракнозах, когда на пораженных растениях образуются углубленные язвы.
Во всех перечисленных случаях видимым последствием обезвоживания растений и развития на нем паразитического организма-возбудителя болезни будет увядание растения. В зависимости от глубины патологического процесса и особенностей возбудителя болезни увядание может быть обратимым, когда при дополнительном поступлении воды в растение оно принимает исходную нормальную форму, и необратимым, приводящим в дальнейшем к гибели растения.
Кроме нарушения водного баланса, проявляющегося обычно в увядании растений, вредоносность некоторых болезней выражается в нарушении углеводного, белкового, минерального обмена и химизма клеток. Однако эти биохимические процессы инфекционных болезней растений еще очень мало изучены.
Вредоносность болезней проявляется в морфологических и анатомических изменениях клеток и тканей больного растения, к которым относятся: нарушения роста и формы растений и нарушение анатомического строения растений.
Отклонение от нормы под влиянием паразита может выразиться в усиленном или замедленном росте пораженных растений. Некоторые виды фузариума (Fusarium moniliforme Scheld.) при поражении кукурузы, риса и других злаков на развитие сильных молодых растений могут оказывать стимулирующее действие, а на слабые растения эти грибы оказывают угнетающее действие. Выделенное из этих грибов вещество — гиббереллин — действует даже в разведении 1 : 107 и используется в науке и практике как стимулятор роста растений.
При местном стимулирующем воздействии паразита наблюдается гипертрофия в виде образования галлов (пузырчатая головня кукурузы), наростов (бактериальный нарост на кроне свеклы, вызванный Pseudomonas tumefaciens Stevens), ведьминых метел (черешни — Тарhrina cerasi Sadeb.) и развитие рудиментарных половых органов (при заражении головней Ustilago violaceae Roussel женские экземпляры Melandrium развивают тычинки и споропосят).
Нарушения анатомического строения клеток и тканей под влиянием возбудителей болезней могут проявляться в усилении или угнетении роста, а также в разрушении определенных клеток и тканей, как это имеет место в следующих случаях: курчавость листьев персика (Taphrina deformans Tul.), ведьмины метлы на вишне (Т. cerasi Sadeb.) и сосне, кила капусты, а увеличение количества клеток путем деления — к гиперплазии, что проявляется в образовании наростов (поражение томатов бактериальным заболеванием, вызванным Pseudomonas tumefaciens Stevens. Смешанный тип — когда в одно и то же время происходит увеличение числа клеток в органе (гиперплазия) и увеличение объема их (гипертрофия). Такие случаи наблюдаются при развитии рака на клубнях картофеля (Synchytrium endobioticum Регс.).
Угнетающее действие возбудителей болезней ведет к отставанию в развитии определенных клеток, тканей и органов пораженных растений, например, при поражении мозаикой листьев сахарной свеклы происходит повреждение и уменьшение числа хлоропластов и внешне проявляется в местном хлорозе. Аналогичное явление наблюдается при вирусных болезнях картофеля.
Разрушающее воздействие паразита на больное растение может проявляться в поглощении содержимого клеток растения внутриклеточными паразитами, как, например, при поражении клубней и столонов картофеля картофельным раком (Synchytrium endobioticum Perc.). Чаще паразиты разрушают срединные пластинки тканей, состоящие из пектиновых веществ (при поражении Phytophthora infestans DB.), клеточные стенки, состоящие из целлюлозы или лигнина (поражение грибом Coniophora или Trametes). Видимым последствием вредоносности различных случаев разрушающего действия будут гнили, различающиеся по консистенции, окраске и другим признакам.