Попав на Европейский континент, колорадский жук быстро занял положение одного из опаснейших вредителей сельскохозяйственных растений и вот уже несколько десятилетий прочно удерживает эти позиции.
Быстрому распространению жука в Европе способствовали его необычайная пластичность в отношении экологических условий, отсутствие энтомофагов, регулирующих численность, и обилие благоприятного корма — картофеля. Многообразие сортов картофеля, сроков их посадки и разновозрастнссть растений, особенно в первой половине лета, создают для этого вида богатые возможности в выборе тех растений, питание которыми благоприятствует наиболее успешной физиологической подготовке жуков к развитию, расселению и зимовке. Только постоянное применение целого ряда мероприятий, направленных на снижение численности вредителя, позволяет сохранять урожай картофеля. При отсутствии профилактических и истребительных мер плотность популяции жука быстро достигает критической величины, при которой происходит полная потеря урожая.
Вредоносность колорадского жука может быть оценена с экономической и с биологической точек зрения. Термин «экономическая вредоносность» означает степень ущерба, причиненного возделываемому картофелю или другой культуре, которая может быть оценена в стоимостном выражении. Экономическая вредоносность находится в прямой зависимости от величины потерянного урожая и от рыночной стоимости сельскохозяйственной продукции. Термин «биологическая вредоносность» определяет результат взаимоотношений отдельных особей или популяций насекомых и растений. В строгом смысле слова биологическая вредоносность может быть оценена лишь степенью воздействия колорадского жука на репродуктивную способность повреждаемого растения. Действительно, деятельность насекомого-фитофага, питающегося однолетним травянистым растением, может лишь в том случае оказаться «вредной» для растения, если в результате скажется на снижении количества плодов и семян и ухудшении их качества. Известно много примеров, когда незначительное объедание листьев оказывало благоприятное воздействие на рост и развитие растений. Очень часто некоторые потери вегетативной массы растений в результате деятельности насекомого-фитофага не отражаются на развитии их репродуктивных органов.
Степень биологической вредоносности зависит от характера воздействия насекомых на растение и от устойчивости растений к насекомому. Эти переменные, в свою очередь, зависят от целого ряда факторов. Сила воздействия жука на растения картофеля или другие пасленовые определяется его численностью и прожорливостью. Для колорадского жука в европейской части ареала характерна постоянно высокая плотность популяций. Это связано с отсутствием здесь эффективных биотических регуляторов численности вредителя и способностью образовывать в течение года несколько генераций. Число генераций зависит от климатических условий, и в разных зонах может изменяться от 1 до 3. При высокой плодовитости самок (обычно около 500, но в ряде случаев — более 4000) наличие трех и даже двух генераций в году способно привести к колоссальному нарастанию численности вредителя. По подсчетам Н. Н. Богданова-Катькова в зоне с тремя генерациями потомство одной самки теоретически может к концу сезона достичь 30 млн. особей. Если на Американском континенте совместное действие абиотических и биотических факторов приводит к редукции численности популяции на 97,5%, то на Европейской территории редукция под влиянием естественных факторов никогда не достигает столь высокой величины.
На плодовитость жуков влияет количество и качество съеденного корма. При питании на одних сортах картофеля плодовитость самок оказывается более высокой, чем на других. Резкое снижение числа откладываемых яиц происходит при питании личинок и жуков на таких сортах, как Столовый 19, Львовский белый, Чаривница, Искра, Арго, Кеннебек. Плодовитость зависит от возраста растения, на котором происходит питание. При питании листьями кустов картофеля в возрасте 0,5; 1,5 и 2,5 месяца среднее количество яиц в кладках составляло соответственно 36, 25 и 18. Это связано с изменением химического состава листьев на протяжении вегетационного периода. Сокращение плодовитости при питании старыми листьями объясняется, в частности, более низким по сравнению с молодыми листьями содержанием лецитинов. Неблагоприятная пища приводит к резорбции ооцитов в фазе большого роста и вителлогенеза. При этом в ядрах ооцитов наблюдается пикноз. В семенниках резорбируются сперматиды и сперматозоиды. С другой стороны, на корме, богатом витамином Е, или при искусственном его добавлении к корму происходит увеличение интенсивности сперматогенеза; увеличиваются гонады самок и диаметры овариол, что, в конечном счете, сказывается на повышении плодовитости на 30— 40%.
И личинки и имаго вредителя чрезвычайно прожорливы. В среднем за сутки одна личинка в I, II, III и IV возрасте съедает соответственно 0,2 см2 листовой поверхности, или 3 мг; 0,5 см2; или 10 мг; 2,5 см2, или 50 мг; 4,8 см2, или 110 мг. Всего на стадии личинки, длящейся около 16 суток, личинка способна уничтожить 35 см2 листовой поверхности, или 780 мг корма. Один перезимовавший жук за сутки съедает 2,6 см2 листа, или 75 мг, а жук летней генерации вскоре после отрождения за такой же срок съедает в среднем 5,6 см2, или 136 мг листовой массы. Таким образом, по прожорливости (т. е. по количеству корма, съедаемому за единицу времени) на первом месте стоят молодые жуки летней генерации, затем личинки IV возраста и, наконец, перезимовавшие жуки. Вообще жуки вследствие большой продолжительности жизни уничтожают значительно больше растительной массы, чем личинки. Причем самки съедают в 2 раза больше пищи, чем самцы. Один жук за все время питания в среднем съедает около 4 г корма, т. е. в 5 раз больше личинки.
Количество поедаемого корма зависит от температуры и влажности среды и от качества кормового растения. Пищевые достоинства листьев картофеля зависят также от длины дня, при которой выращивалось растение. Плодовитость жуков при питании личинок листьями картофеля, выращенного при длинном дне, была в 2,2 раза выше, чем при питании листьями картофеля, выращенного при коротком дне.
Колорадскому жуку свойственна высокая степень утилизации потребленного корма. При питании усваивается около 50% потребленных с кормом энергетических ресурсов и немногим более 50% теряется с экскретами (у представителей отряда Homoptera теряется 66—74%, у американской белой бабочки Hyphantria cunea — 71%). У колорадского жука большее количество потребленного корма идет на прирост биомассы, чем у других насекомых, что, в частности, объясняет большую жизнеспособность вида.
Вредоносность колорадского жука усиливается тем, что питающиеся стадии присутствуют на поле картофеля на протяжении всего вегетационного периода; зимовавшие жуки выходят из почвы во время появления всходов картофеля и уходят на зимовку в период уборки урожая поздних сортов. При отсутствии корма жуки способны долгое время голодать. Эта биологическая особенность также учитывает вредоносность вида, так как позволяет жукам при отсутствии корма совершать длительные миграции в поисках кормовых участков и благополучно переживать бескормные весенние периоды с момента выхода из почвы до появления первых всходов. Способность к подобным миграциям в значительной мере снижает эффективность применения севооборотов в качестве приема, направленного на снижение численности колорадского жука.
Другая переменная, которая определяет степень вредоносности колорадского жука — само растение: его защищенность от нападения, выносливость (способность переносить повреждения) и регенеративные возможности. Перечисленные свойства растения обычно объединяются термином «устойчивость».
Лабильность физиологических функций у колорадского жука проявляется как в чрезвычайно высокой адаптивной способности по отношению к разнообразным экологическим условиям, так и по отношению к корму. Оказавшись на неблагоприятном для них кормовом растении — томате, жуки очень быстро привыкают к нему. В популяции происходит быстрый отбор на предпочитаемость нового корма. За 5 лет в популяции, питающейся исключительно на томатах, количество личинок, уходящих на окукливание, возросло с 12 до 20%. Столь быстрое привыкание к новому корму связано с возможностью значительных адаптивных перестроек пищеварительной системы, заключающихся, в частности, в изменении активности гидролитических ферментов.
Несмотря на широкие пищевые связи, излюбленным кормовым растением колорадского жука повсеместно остается культурный картофель — Solanum tuberosum. Однако существуют значительные различия в предпочитаемости и в степени повреждения разных сортов в пределах этого вида. Эти различия проявляются в разной степени привлекательности растений и интенсивности их заселения. Проявляются они и в антибиотических свойствах растений. Антибиотическое воздействие растения на вредителя выражается в снижении веса личинок и жуков, в снижении жировых запасов и в сокращении активности ряда тканевых ферментов (каталазы, пероксидазы, полифенолоксидазы, эстераз). Разная степень устойчивости сортов картофеля к жуку побудила многочисленных исследователей в ряде стран развернуть большие работы по выяснению природы пищевой избирательности его и по выведению устойчивых по отношению к нему сортов картофеля.
Селекция на устойчивость осложнялась трудностями как генетического порядка, так и отсутствием единого мнения о факторах устойчивости сортов картофеля к вредителю. Это не давало возможности установить твердые критерии отбора исходного материала для селекции. К сожалению, и в настоящее время нет единого мнения о причинах различной устойчивости сортов картофеля и других пасленовых к жуку. Устойчивость различных растений к этому виду обусловливается разными причинами. С одной стороны, она определяется наличием неблагоприятных для вредителя веществ, а с другой,— отсутствием веществ, необходимых для полноценного питания.
Попытки выявить вещества или группу веществ, ответственных за устойчивость растений к колорадскому жуку, оказались безуспешными. В разных случаях это были различные вещества. Так, устойчивость Solanum polyadenium определялась наличием волосков с ядовитыми железами. Устойчивость Solanum demissum и, возможно, видов группы Acaulia объяснялась наличием в листьях отталкивающего или токсического для личинок и жуков демиссина; в то же время устойчивость других видов не зависела от демиссина и, следовательно, обусловливалась какими-то другими, еще неизвестными факторами. Устойчивость связывали с содержанием в листьях аскорбиновой кислоты и глутатиона, соланина, фенольных соединений, белков. Многие исследователи сходились во мнении, что устойчивость растений регулируется веществами, не связанными ботанически и химически. В конце концов, в результате подобных работ стало ясно, что, поскольку пластичность вредителя в отношении кормового фактора охватывает различные виды и роды пасленовых, внутривидовая и даже внутриродовая изменчивость особенностей картофелей не сможет достичь величины, выходящей за пределы пластичности вредителя. В связи с этим была оставлена попытка создать совершенно не повреждаемый жуком сорт картофеля. Однако работы по повышению устойчивости с целью снижения вредоносности жука продолжаются.
Несмотря на неполноту знаний о природе устойчивости, подбором соответствующих гибридов, при питании на одних из которых отмечалось замедление развития, на других — падение плодовитости и повышение смертности, удалось создать несколько сортов, которые, если и повреждаются, то лишь незначительно. Такими сортами оказались Бентье во Франции и Кеннебек в США. Их антибиотические свойства явились одной из важных причин депрессии численности вредителя в этих странах. Сорт Бентье, в частности, характеризуется ранним старением листьев и пониженным содержанием в них липидов в середине вегетации. Питание на картофеле этого сорта вызывает рекордную смертность личинок (до 80%); растягиваются сроки развития, нарушается синхронность развития стадий вредителя и органогенеза растений. Все это приводит к тому, что его численность достигает максимума лишь к началу отмирания ботвы, когда урожай клубней уже сформировался. Сходная картина наблюдается и при питании на сорте Кеннебек. Отечественными исследователями также выявлены сорта картофеля, обладающие для вредителя неблагоприятными пищевыми свойствами: Темп, Столовый 19, Карпатский, Искра. Введение подобных сортов в культуру во многом способствует снижению вредоносности колорадского жука.
Не меньшее значение, чем антибиотические свойства, в устойчивости к жуку имеют регенеративные способности растения. Картофель обладает свойством восстанавливать листву даже после тяжелых повреждений; По данным И. А. Юревича, у растений сорта Юбель, листья которого были повреждены на 50%, после химических обработок, уничтоживших вредителя, вес ботвы за 2 месяца увеличивался с 12 до 90 г. У растений этого же сорта, поврежденных почти на 100%, вес ботвы увеличивался с 3 до 97 г (т. е. в 33 раза), а в контроле за этот же период с 46 до 582 г, т. е. в 12,5 раза. Восстановление листвы во многом зависит от периода, когда наносятся повреждения. Растения, поврежденные в более ранний период их развития, быстрее восстанавливают листья, чем растения, поврежденные в более поздний период.
Особенно высока регенеративная способность растений в начале вегетации. В это время наиболее интенсивно идет накопление листовой массы и в листьях быстро увеличивается содержание хлорофилла. За период между фазой всходов до фазы бутонизации количество листовой массы картофеля возрастает в 25 раз. После цветения содержания хлорофилла в листьях, до того возраставшее, начинает снижаться; вместе с этим сокращается их регенеративная способность. Самый короткий период (15—25 дней) полной регенерации при 100%-ном удалении листьев приходится на ранние сроки, когда повреждения наносятся личинками всех возрастов. В период повреждения ботвы картофеля жуками первой генерации листва восстанавливается за 21—40 дней. Разные сорта картофеля различаются по способности восстанавливать поврежденные листья. Способность к быстрому восстановлению характерна для таких сортов, как Темп, Столовый 19, Карпатский, Олев, Искра.
Растения сортов, которые обладают более высокой регенеративной способностью при повреждении жуком, не только быстро восстанавливают потерянную часть ботвы, но и успевают сформировать достаточный урожай. Так, у сорта Темп при повреждении 30% листьев (в последующем они в значительной мере восстанавливаются) урожай составлял 220 ц; почти столько же, как и в неповрежденном контроле. Компенсаторные реакции растения в основном сводятся к повышению эффективности физиологических процессов и восстановлению поврежденных органов. Регенерация листьев усиливается под влиянием хлорогеновой кислоты, количество которой в раненых тканях возрастает. У поврежденных растений увеличивается интенсивность процессов жизнедеятельности уцелевших органов, увеличивается фотосинтез и процессы роста поврежденных органов или соседних неповрежденных.
Влияние, которое оказывает сокращение листовой массы на урожай, неоднократно исследовали в модельных опытах с принудительным удалением части листьев. При этом было показано, что между искусственной дефолиацией и повреждениями колорадским жуком нет принципиальной разницы по влиянию на растения, в связи с чем результаты, полученные методом искусственных повреждений, могут быть перенесены на оценку вредоносности жука. Искусственное удаление точно учитываемого количества листьев дало возможность выявить определенные закономерности в реакции отдельных растений и всего картофельного поля на степень повреждения. Подобные работы имеют практическую цель — разработку рекомендаций, содержащих данные о количестве и степени заселенных жуком растений, при котором затраты на проведение истребительных мероприятий окупаются. Оказалось, что до определенного предела уничтожение листвы на растениях картофеля не может считаться вредоносным ни с экономической, ни с биологической точек зрения. Регенеративная способность растений картофеля столь велика, что они легко переносят потерю 25% листьев без снижения урожая. Компенсаторные явления при незначительном (до 10%) удалении листьев на сортах Парнассия, Октябренок, Островский даже приводили к некоторому прибавлению урожая.
Компенсаторные явления проявляются не только в усилении активности роста поврежденных листьев. Биологическое прореживание кустов за счет уничтожения части верхней листвы и освещения нижних ярусов листьев приводит к усилению активности роста растения и увеличению урожая. При этом начинается быстрый рост ранее угнетенных листьев; новая вспышка роста ботвы проявляется в том, что из пазух дозревающих листьев образуются новые побеги. Подобная картина наблюдается при умеренном объедании кустов. Значительное их оголение может оказаться причиной быстрого зарастания картофельного поля сорняками, что даже при последующем восстановлении листвы само по себе отрицательно скажется на урожае. Ю. А. Молотковский показал, что однократное срезание ботвы на три четверти в фазе цветения приводит к удлинению вегетационного периода и отодвигает клубнеобразование. Это предохраняет клубни от вырождения, улучшает качество сорта, увеличивает урожай и содержание крахмала в клубнях. Большое значение для судьбы урожая имеет кратность повреждений. Если однократное повреждение растений в значительной степени компенсируется усилением физиологических процессов в оставшихся неповрежденными тканях, то даже слабые повторные повреждения оказывают сильное отрицательное влияние на растения, что отражается, в конце концов, и на урожае.
Еще одним результатом изреживания вредителем ботвы является повышенная отзывчивость поврежденных растений на удобрения. Урожай слабоповрежденных растений после подкормки превышал урожай неповрежденных растений. При подкормке картофеля, ботва которого была повреждена на 25%, минеральными удобрениями прибавка урожая составляла 10—24%. На раннем картофеле подкормка поврежденных растений давала зачастую более значительную прибавку урожая, чем неповрежденных. Применение высоких доз органических удобрений приводило и к непосредственному снижению вредоносности колорадского жука, вызывая повышение смертности личинок в период их питания на растении по сравнению с неудобренными участками на 30%. Подобное явление, видимо, может вызвать применение минеральных удобрений. Внекорневая обработка растений картофеля водными растворами ряда солей вызывала не только значительные изменения в скорости роста и темпах развития питающихся личинок, но и отражалась на их выживаемости. Один из возможных механизмов действия солей заключается в ингибировании ими пищеварительных ферментов насекомого. Подавление ферментативной деятельности, приводя к существенным изменениям в характере пищеварительных процессов, в свою очередь, отражается на росте и развитии насекомых и способствует изменению численности популяции, а значит и снижению вредоносности жука.
Все приведенные данные показывают необходимость дифференцированного подхода к оценке вредоносности колорадского жука в зависимости от степени уничтожения листьев. Одного лишь факта наличия на растении личинок и имаго без учета их численности, размеров и времени уничтожения листьев оказывается недостаточно для того, чтобы судить о вредоносности. Необходимость иметь четкие количественные показатели в оценке вредоносности вызвала появление многочисленных экспериментальных работ в этом направлении. Казавшаяся установленной закономерность, существующая между численностью личинок на кусте и потерей урожая, оцениваемая некоторыми авторами коэффициентом корреляции 0,7 и более, в ряде случаев не подтвердилась. Повышение численности вредителя на растении не всегда адекватно снижению урожайности этих растений. Снижение урожая при одной и той же численности жука на одном сорте оказывалось неодинаковым в разные годы; оно зависело от сроков посадки, времени нанесения повреждений и общего развития наземной массы. Заметное снижение урожая начинало проявляться при наличии на одном растении более 10 личинок III и IV возраста. При 20 личинках на куст потеря урожая уже столь существенна, что возникает необходимость в истребительных мероприятиях. У сорта Львовский белый при ранних посадках повреждение кустов 25 личинками приводило к снижению урожая на 15,9%, а при более поздней посадке снижение урожая при такой численности составляло уже 30,6%. У сорта Юбель поздние посадки по сравнению с ранними также способствовали увеличению потерь урожая с 18,5 до 21,0%. При одинаковой численности колорадского жука на кусте и при равном количестве поврежденных растений потеря урожая зависела от сорта картофеля. По данным, полученным в Брестской области, уничтожение равной доли листовой поверхности картофельного куста приводило к снижению урожая у разных сортов в разных пределах: от 3 до 30% при уничтожении 25% листовой поверхности, от 35 до 52 при уничтожении 50% и от 69 до 86 (при уничтожении 100%).
Характер причиняемых повреждений и их размеры зависят от фазы развития картофеля в период питания на нем колорадского жука. В практике защиты растений принято считать, что, чем ранее произошло повреждение растения, тем на большем количестве структурных элементов урожая оно сказывается. В отношении картофеля дело обстоит несколько иначе. Биологические особенности картофеля, заключающиеся в наличии клубней — мощного резерва питательных веществ, позволяют растению при полном уничтожении первых проростков продолжить рост за счет прорастания резервных почек. Этим картофель отличается от других сельскохозяйственных растений, возделываемых семенами, у которых гибель проростка по существу адекватна гибели всего растения. Специфичность культуры картофеля заключается также в том, что могут не приниматься во внимание повреждения, приводящие к сокращению количества генеративных органов.
У картофеля, так же как и у других растений, существует критический период, когда он наиболее чувствителен к вредным воздействиям со стороны насекомых-фитофагов. Повреждения, причиняемые в более ранние или в более поздние сроки, оказываются менее опасными. Наиболее чувствителен к потере листовой поверхности картофель во время цветения в период подготовки к завязыванию клубней. Дефолиация в это время на 20, 40 и 80% вызывает снижение урожая на 14, 15 и 25%. Повреждение кустов картофеля в этот период 10 личинками приводит к снижению урожая на 1,1—9,0, 25 — на 8,5-17,5, 40 — на 16,7-45,3, 45 — на 12,6-28,6, 55 – на 46,5%. В период закладки клубней даже слабое уничтожение листьев может вызвать еще более значительные потери урожая. При численности 10 личинок на куст урожай в это время снижался на 10—15, при 15—на 50%, при 40—50 — урожая не было. Потеря такой же площади листовой поверхности незадолго до окончания вегетации может совсем не сказаться на размерах урожая. Вредоносность молодых жуков I генерации, отрождающихся уже после цветения картофеля, оказывалась значительно ниже, чем вредоносность личинок в более ранний период. Даже при полном объедании листьев жуками урожай снижался лишь на 35%. Повреждение личинками II генерации, совпадающее с еще более поздней фазой развития картофеля, не сказывается заметно на снижении урожая. Вредоносность молодых жуков, несмотря на их высокую прожорливость, оказывается ниже вредоносности личинок и перезимовавших жуков потому, что во время появления жуков летней генерации процесс клубнеобразования близок к окончанию.
В различных районах страны неоднократно ставились опыты по выявлению размера ущерба урожаю в зависимости от количества насекомых на кусте, общего числа заселенных растений и степени повреждения листовой поверхности. Т. Ф. Александровым на раннем картофеле Скороспелка I показано, что даже при 20 личинках на куст (постоянная численность сохранялась с момента выхода из яиц до ухода личинок в почву на окукливание) при 1%-ной заселенности кустов потери урожая не превышали 1%. Почти такой же потеря урожая была при более низкой заселенности (5 личинок на куст) в случае, когда на поле было заселено 2% растений. Сорта Парнассия, Островский, Мажестик, Октябренок не снижали урожая при удалении до 30% листьев верхнего яруса. Раннеспелые сорта повреждаются обычно сильнее средне — и позднеспелых. При одинаковой степени повреждения листьев личинками I генерации урожай раннего сорта снижается значительно больше, чем среднего; наименьшее снижение урожая — у позднего сорта. Это происходит из-за того, что короткий период вегетации у ранних сортов не позволяет растениям восстановить утраченную листовую поверхность.
Как уже указывалось, колорадский жук повреждает помимо картофеля целый ряд овощных культур семейства пасленовых. Не обладая, как картофель, большими запасами питательных веществ, помогающими быстро восстанавливать поврежденные вегетативные органы, эти растения хуже переносят нападение жука. Питание одного перезимовавшего жука на молодом растении баклажана снижает его продуктивность на 20—30%. При питании 10 жуков на растении в период плодообразования приводит к существенному уменьшению урожая. Критическая численность личинок как на ранних фазах развития баклажанов, так и в период цветения и плодообразования, находится в пределах 15 особей на растение. В последнее время все чаще отмечаются случаи повреждения томатов. Вредоносность колорадского жука на томатах проявляется в основном при безрассадном способе их выращивания, особенно если эта культура следует в севообороте после картофеля или баклажанов, сильно зараженных вредителем в предшествующем году. Томаты менее благоприятны для развития насекомого, чем картофель и баклажаны. Личинки и жуки дольше питаются на них, потребляют больше кормового материала, выживаемость их ниже. Личинки и имаго, питавшиеся томатами, никогда не достигают веса насекомых, питавшихся на картофеле. Плодовитость их также оказывается ниже. Половина взрослых насекомых погибает, не начав откладки яиц. Урожай томатов при численности 5—10 личинок на растение снижается все же весьма значительно — на 67%. Молодые личинки IV возраста съедают листьев томата в 1,4 раза больше, чем молодые жуки в возрасте 1—4 дня, и в 5 раз больше, чем жуки в возрасте 52—68 дней.
Основные приемы, направленные на снижение вредоносности жука, используют непосредственно в период его активного питания. В то же время существует возможность снизить жизнеспособность популяции с целью уменьшения ее вредоносности в последующие годы. Это удается достичь путем применения искусственной предуборочной дефолиации. Как известно, рост ботвы картофеля приостанавливается в период окончания цветения и образования ягод. Рост клубней заканчивается несколько позже — к началу высыхания стеблей. Предуборочная дефолиация в этот период направлена на ускорение физиологического вызревания клубней и облегчает механизацию уборки. Уничтожение ботвы в предуборочный период, способствуя улучшению качества клубней, сказывается на снижении жизнеспособности колорадского жука. Именно в этот период жуки накапливают резервные вещества, необходимые им для успешной зимовки. Снижение в организме насекомых в результате преждевременного прекращения питания протеина, сырого жира, каротина вызывает частичную их гибель и способствует значительной смертности вредителя во время перезимовки. Дефолиация, проводящаяся за 10—15 дней до уборки урожая, приводит к значительному нарушению сопряженности развития вредителя с органогенезом растения и снижает численность популяции.
Снизить вредоносность колорадского жука удается также, нарушая сопряженность развития насекомых и растения путем изменения сроков посадки картофеля. Этот прием широко используют во Франции, где темпы развития жука в основных районах возделывания картофеля отстают от развития растений картофеля. Это приводит к понижению интенсивности питания перезимовавших жуков, их малой локомоторной активности, низкой плодовитости, не превышающей 250 яиц. Замедление эмбрионального и постэмбрионального развития, массовая гибель яиц и личинок младших возрастов отрицательно сказываются на жизнеспособности популяции жука и вредоносности популяции в целом.