Указанные изменения в составе пищи, потребляемой птицами, в зависимости от особенностей места ее сбора, наталкивают на вопросы, каковы вообще пределы этих изменений и как эти изменения сказываются на положении данного вида птицы в трофической цепи и ее значении в биоценозе?
Значительная пластичность в питании большинства видов птиц (особенно насекомоядных) позволила некоторым ученым прийти к идее о «пропорциональной поедаемости». В пользу такого предложения как будто свидетельствует и способность птиц быстро переключаться с одного вида корма на другой (более обильный) в зависимости от колебаний численности добычи в окружающей среде. Однако существенные различия в составе кормового режима у большинства видов птиц, питающихся даже в сходных условиях, говорят против упомянутого предположения, и, как показали многочисленные исследования, специализация в выборе пищи является весьма характерной.
Тем не менее в разных биоценозах одни и те же виды птиц поедают более или менее отличающийся набор кормов и, таким образом, в зависимости от условий среды оказываются в разных местах трофических цепей (поедая чаще семена, или насекомых-фитофагов, или хищных насекомых и т. д.), что обусловливает и изменение их значения как компонентов экосистем. Иными словами, в разных условиях одни и те же птицы оказывают различное воздействие на фитоценоз. Высказанное положение может быть изложено и так: в зависимости от условий среды птицы оказываются то более, то менее полезными для леса (лесного хозяйства). Что не совсем, конечно, точно.
Как видно, вопрос о значении птиц в разных условиях имеет не только теоретический интерес. Поэтому для иллюстрации зависимости трофических (и некоторых других биоценотических) связей от условий лесной среды рассмотрим итоги соответствующего изучения широко распространенной в лесах нашей страны и в массе заселяющей искусственные гнездовья мухоловки-пеструшки.
Проведенные в разнородных по составу древостоя участках лесного массива, расположенного в 40 км западнее Москвы, исследования показали, что состав кормов, приносимых птенцам взрослыми птицами, неодинаков в гнездах из разных мест. Так, количество гусениц бабочек максимально в лиственном лесу, а там, где господствуют хвойные породы, птенцы получают этот важнейший компонент пищи в значительно меньшем количестве. Личинки пилильщиков, жуки-мягкотелки (обладающие нетвердым хитиновым покровом), а также некоторые обладающие мягкими покровами двукрылые (толкунчики, бекасницы, ктыри и др.) тоже приносились птенцам в лиственном лесу чаще, чем в хвойном.
Таким образом, мягкие, хорошо усваиваемые корма, которые наиболее пригодны для выкармливания, в среднем оказываются представленными в пищевом рационе птенцов из лиственного леса почти вдвое большим количеством, чем в хвойном. Напротив, потребление птенцами жуков, обладающих прочными покровами, максимально в хвойном лесу и очень невелико в лиственном. Так, жужелицы составляют около 1 % в пище птенцов из хвойного леса, но совершенно отсутствуют в рационе птенцов из лиственного леса. Обладающие очень твердым покровом проволочники и личинки некоторых жужелиц встречались только в корме птенцов из хвойного леса. Стафилины, щелкуны, долгоносики и другие жуки также были обильнее представлены в пище птенцов из хвойного леса. Та же картина наблюдается и в потреблении птенцами многоножек, крупных, обладающих жесткими покровами двукрылых (слепни, тахины), имагинальных фаз развития большинства перепончатокрылых. Обращает на себя внимание очень резкая разница между количеством муравьев, потребляемых в лиственном и хвойном лесу: процент муравьев в пище птенцов из лиственного леса почти в 10 раз ниже, чем из хвойного; при этом, например, в ельнике потребляются в значительном количестве даже взрослые рабочие муравьи-древоточцы.
Таким образом, жесткие, мало пригодные для питания птенцов мухоловки-пеструшки беспозвоночные оказались представленными в корме птенцов из хвойного леса в значительно большем количестве, чем в лиственном. Следовательно, в лиственном лесу при прочих равных условиях птенцы получали более питательную и легкоусвояемую пищу, чем в хвойном, где, по-видимому, за недостком более подходящей пищи взрослые птицы вынуждены были приносить к гнезду малопригодных для питания птенцов, жуков, муравьев и т. п.
Жуки, крупные жесткие мухи и перепончатокрылые, многоножки, проволочники и другие насекомые с твердым покровом являются малопригодной пищей для птенцов, а гусеницы бабочек, личинки пилильщиков, жуки-мягкотелки и некоторые мухи — «излюбленной» пищей. Это можно заключить хотя бы из того, что в желудках птенцов, вскрытых через час после кормления, гусеницы и личинки пилильщиков переваривались полностью, тогда как имаго жуков сохранялись. Кроме того, жуки не менее чем на 1/2 состоят из неперевариваемых в желудках птенцов надкрыльев, груди, головы и пр., выбрасываемых из пищеварительного тракта в малоизмененном виде. Почти то же наблюдается и при потреблении птенцами многоножек, муравьев, тахин, слепней, крупных наездников. Наконец, птенцы, особенно сытые, во много раз чаще отрыгивают положенную им в рот взрослыми птицами пищу, если она состоит из грубых, твердых объектов (жуков, муравьев, слепней, некоторых перепончатокрылых и т. п.), чем состоящую из мягкой (жуков-мягкотелок, ктырей); а случаи отрыгивания гусениц и личинок пилильщиков вообще крайне редки. Видимо, в силу последнего обстоятельства в гнездах с птенцами мухоловки-пеструшки старше 5 — 8-дневного возраста всегда валяются мертвые жуки, слепни, многоножки и другие «жесткие» беспозвоночные. Гнезда с птенцами младших возрастов — чистые, так как в этот период взрослые птицы приносят им более нежную, мягкую пищу, состоящую преимущественно из гусениц, личинок насекомых, пауков и «мягких» двукрылых.
Поскольку интенсивность кормления птенцов мухоловки-пеструшки в разных участках лесного массива была приблизительно одинаковой, птенцы в лиственном лесу реально получали значительно больше пищи (основная ее часть состояла из «мягких», хорошо усвояемых кормов), чем птенцы в хвойном лесу, хотя номинально общее количество приносимых пищевых объектов было примерно равным во всех древостоях в силу сходной интенсивности кормления в каждом из них. Так, число пищевых объектов, приносимое к гнезду взрослой птицей у мухоловки-пеструшки очень стабильно как в разных частях ее ареала, так и в разных местообитаниях. Обычно птица приносит 2 — 3 объекта, в среднем 2,4. Различия в пищевом рационе обусловили различную выживаемость птенцов, и в конечном итоге именно пища явилась экологическим фактором, обусловившим отличия в среднем количестве птенцов благополучно оставляющих гнездо в разных по составу древостоя участках леса. Остальные факторы, влияющие на уровень смертности птенцов (температура, осадки, хищники, паразиты и т. п.), в разных участках лесного массива не варьировали заметно. Смертность птенцов мухоловки-пеструшки в лиственных участках лесного массива, где проводились наблюдения, была значительно ниже, чем в хвойных, тогда как в смешанных древостоях она занимала промежуточное положение.
Распределение больших и малых выводков птенцов мухоловки-пеструшки по лесу также подтверждает наличие прямой корреляции между качеством пищи, приносимой птенцам, и количеством слетков. В лиственном лесу, где птенцы выкармливаются более подходящей для них пищей, наиболее обычны выводки в 6 и 7 птенцов, а в хвойном лесу, где птенцы получают менее пригодную для питания пищу, — 6 и 5.
Более того, птенцы мухоловки-пеструшки в хвойном лесу, получая менее питательную пищу, растут и развиваются медленнее, чем птенцы в лиственном лесу. Если в 1959 г. в дубняке птенцы провели в гнезде 15—16, в среднем 15,5 дня (среднее по 10 гнездам); в мелколиственном лесу — 14—16, в среднем 15 (по 8 гнездам), то в хвойном лесу 15—18, в среднем 16,7 дня (по 28 гнездам).
На изменение смертности птенцов большой синицы в разных типах леса обратил внимание X. Н. Клюйвер, подметивший, что выживаемость выше в гнездах, расположенных в смешанном лесу, и ниже — в хвойном. Недостаток пищи является одним из основных факторов, определяющих смертность птенцов в гнездах с разным их количеством.
Приведенные данные позволяют объяснить повышенную смертность птенцов тем, что в определенных условиях, взрослые птицы вынуждены кормить свое потомство нехарактерной и, очевидно, менее пригодной для питания пищей. Однако, для того чтобы понять, чем обусловлены сами эти изменения в составе приносимых птенцам кормов, необходимо сравнить их с варьирующей в разных средах кормовой обеспеченностью и самими условиями добывания пищи. Следовательно, надо знать причины и масштабы колебания выборочности в питании птиц.
Отличия в питании птенцов мухоловки-пеструшки в разных по составу древостоя участках леса не дают еще возможности судить об избирательности в питании; для этого, кроме данных по составу потребляемой птенцами пищи, необходимо знать о количестве и соотношении в каждом участке леса собираемых птицами групп кормов. Сравнение спектра питания с соотношением пищевых объектов в лесу и позволит выявить выборочность в питании. Видовой состав, численность и в особенности соотношение отдельных групп, доступных для охотящихся мухоловок открытоживущих беспозвоночных, населяющих травяной покров, подлесок и подрост, колебались в разных участках леса в общем незначительно, что, по-видимому, объясняется их небольшими размерами и близким соседством друг с другом. Последнее приводит к тому, что довольно часто типичные листоядные виды насекомых оказывались в хвойных древостоях, а виды, характерные для хвойных пород, — в лиственных. Тем не менее больше всего насекомых было на открытых, хорошо прогреваемых, сухих участках (на вырубке и в разреженных местах соснового леса). Здесь их численность (в пересчете на площадь) в травостое, подлеске и подросте была приблизительно в 1,5 раза выше, чем в остальном лесу. Численность беспозвоночных в хвойном лесу была несколько выше, чем в лиственном; происходило это исключительно за счет групп, не употребляемых или слабоупотребляемых в пищу мухоловками (муравьев, клопов, равнокрылых, колембол, голых слизней и т. п.).
В травяном покрове, подлеске и подросте лиственных участков леса преобладающей (по числу особей) группой беспозвоночных были пауки (1/4 от числа всех беспозвоночных, учтенных при кошении энтомологическим сачком). В сосновом лесу в населении травяного покрова, подлеска и подроста преобладали пауки и равнокрылые; в ельнике — пауки, а на зарастающей вырубке — равнокрылые. Однако в силу мелких размеров равнокрылых численность их недоучтена во время энтомологического кошения, а соответственно и их доля, отображенная графически, сильно занижена. В целом полученные показатели не претендуют на высокую точность, давая лишь известное (в силу трудности учета беспозвоночных) представление о мере явления.
Сопоставляя процентное соотношение различных групп беспозвоночных, обитающих в травяном покрове, подлеске и подросте со значением этих же групп в питании птенцов мухоловки-пеструшки, следует отметить, что в перечисленных ярусах леса взрослые птицы собирают примерно половину кормов. Таким образом, подобное сопоставление дает возможность в определенной мере выявить избирательность в потреблении кормов данным видом.
Под выборочностью в питании подразумевается способность птицы поедать какие-либо корма в иной пропорции, чем они представлены в природе. Для характеристики величины выборочности наиболее удобен показатель элективности: Е= (б—а)/(а + б). Применительно к насекомоядным птицам в этой формуле «б» — процентное значение данного корма в пищевом рационе (спектре питания) исследуемого вида, тогда как «а» — доля, %, того же корма в окружающем птицу населении беспозвоночных (ее потенциальной добычи), из числа которых она черпает пищу. Положительное значение показателя «Е» свидетельствует о том, что данный вид корма (например, пауки) избирается в процессе питания, отрицательное значение показателя избегается.
Колебания этого показателя для разных групп кормов в различных по составу древостоя участках леса показывают, что избирательность в питании мухоловок не постоянна по отношению к одному и тому же корму, а изменяется в зависимости от окружающих условий. Увеличение или уменьшение в лесу численности какой-нибудь потенциальной добычи иногда не влечет за собой адекватное изменение в составе потребляемой пищи. В других случаях с увеличением численности некоторых кормов в лесу увеличивается и их значение в питании птенцов мухоловки-пеструшки. Так, в мелколиственном лесу в 1958 г., когда численность гусениц непарного шелкопряда была высокой, они приносились птенцам в значительно большей степени, чем в 1959 г., когда численность гусениц снизилась. В 1958 г. во всех участках леса численность мух-толстоножек была большей, чем в 1959 г. Соответственно изменилось и количество их, потребляемое птенцами. Таким образом, закономерности в потреблении многих групп насекомых соответствовали известному представлению, что птицы широко используют прежде всего наиболее массовые виды корма. Можно констатировать, что именно биоценоз каждого из типов леса более или менее обусловливал преобладание тех или иных компонентов в питании птенцов гнездящихся мухоловок. Все это как будто свидетельствует о нестабильности в пищевых предпочтениях птиц. Однако это не совсем так. Во всех участках леса избирательно потреблялись личинки пилильщиков, гусеницы и сами бабочки, личинки божьих коровок и некоторые двукрылые (например, мухи-бекасницы). Наоборот, по отношению к паукам, равнокрылым, полужесткокрылым, мелким двукрылым наблюдалась стойкая отрицательная избирательность.
Подобный характер пищевых предпочтений, когда часть кормов всегда избирается, часть отвергается, а некоторые (они называются заменяющими и дополнительными) потребляются в зависимости от обстоятельств, свидетельствует о выборочности, говорит об уровне специализации в питании.
Действительно, в лиственных участках леса мухоловка-пеструшка проявляет положительную избирательность (+0,8…+1,0) лишь к узкому кругу наиболее пригодных для питания насекомых. В итоге птенцы мухоловки растут и развиваются в гнездах исключительно за счет узкого набора наиболее пригодных для себя кормов, который обеспечивает им оптимальные условия питания, и очень мало или совсем не получают большинства менее пригодных беспозвоночных, имеющихся в окружающей среде.
Напротив, в хвойном лесу, где абсолютная численность наиболее пригодных для питания птенцов гусениц бабочек (в сосновом лесу из гусениц преобладала шишковая огневка, которая питается в шишках и молодых побегах сосны и поэтому недоступна для мухоловок), личинок божьих коровок, бекасниц и некоторых других двукрылых меньше, чем в лиственном, хотя эти корма в высшей степени и избираются (+ 1,0), они не могут покрыть потребность в пище растущих птенцов. Кроме того, численность видов и групп беспозвоночных мало или совсем не употребляемых в пищу птенцами мухоловки-пеструшки в хвойном лесу увеличивается очень значительно, а количество гусениц бабочек, доступных для охотящихся мухоловок, личинок божьих коровок и т. п. «предпочитаемых» кормов колеблется в относительно небольших пределах. В результате этого «предпочитаемые» птенцами корма составляют в хвойном лесу значительно меньшую долю населения беспозвоночных, чем в лиственном, а значит, охотящимся в хвойном лесу птицам труднее найти необходимых жертв, так как частота встреч с ними уменьшается, а встречаемость «малоупотребляемых» беспозвоночных соответственно возрастает. Поэтому вполне естественно, что в таком малоспециализированном в питании виде насекомоядной пищи, какую мухоловка-пеструшка начинает приносить в хвойном лесу птенцам, значительно меньше гусениц бабочек, мух-бекасниц и т. д.
Параллельно изменяемая в обеспеченности подходящими для питания птенцов мухоловки-пеструшки кормами (что зависит в пределах отдельного лесного массива исключительно от состава древостоя) изменяется и размер охотничьего участка, т. е. территории, с которой собирает корм для себя и птенцов данная пара птиц в гнездовой период. Например, у мухоловки-пеструшки он больше в хвойном лесу, где птице необходимо обловить значительную площадь для сбора корма, и меньше в лиственном, где подходящих для питания птенцов насекомых отыскать легче.
Сходно изменяются размеры охотничьих участков и у ряда других видов птиц. У большой синицы охотничий участок в сосново-еловом лесу равнялся в среднем 10,4 тыс. м2, а в елово-сосново-мелколиственном — 8,5 тыс. м2. У горихвостки в сосново-еловом лесу площадь охотничьего участка была 3,6 тыс. м2, а в ельнике-жердняке — более 13 тыс. м2. Однако такая закономерность (меньшие охотничьи участки в лиственных биотопах и большие в хвойных) наблюдается лишь у насекомоядных птиц, пища которых разнообразна, т. е. у относительно малоспециализированных по отношению к видам пищи (мухоловка-пеструшка, горихвостка), или же состоит в основном из беспозвоночных, обитающих на лиственных деревьях (большая синица).
У видов специализированных к питанию обитателями хвойных пород наблюдается обратная закономерность. У хохлатой синицы охотничий участок в ельнике с небольшой примесью сосны составлял 11,5 тыс. м2, а в елово-сосново-мелколиственном лесу — 22,4 тыс. м2. Охотничий участок буроголовой гаички в сосняке с незначительной примесью ели равнялся 5,7 тыс. м2, в ельнике он занимал 6,3 тыс. м2, в березово-осиновом лесу составлял более 10 тыс. м2.
Следует отметить, что размеры охотничьих участков одноименных видов птиц, гнездящихся в сходных условиях, обычно почти равны по площади. Например, площадь охотничьего участка мухоловки-пеструшки в мелколиственном лесу в 1958 г. равнялась 1450 м2, а в 1959 г. — 1500 м2. Охотничий участок другой пары мухоловок, гнездившихся в ельнике широкотравном, имел площадь 3200 м2, в 1957 г. и 3300 м2 в 1958 г. У белой трясогузки охотничьи участки, находившиеся в сходных условиях (между лесом и строениями поселка), были почти точно равны по площади: несовпадение составляло менее 3% от размеров площади участков. Чрезвычайно показательны в этом отношении наблюдения, сделанные Заком и Фалсом в лесах Алгонкинского национального парка (Канада). Здесь в условиях массового размножения еловой листовертки-почкоеда размеры территории, с которой пара желтоголовых американских славок собирала корм для птенцов, составляли 0,48 га. В той же местности в годы с низкой численностью листовертки охотничий участок пары птиц имел среднюю площадь 0,83 га. Таким образом, связь размеров охотничьих участков насекомоядных птиц с обилием насекомых и других беспозвоночных, составляющих их обычный кормовой рацион, не вызывает сомнения.
С позиции изложенного становится очевидным, что увеличение размеров охотничьего участка, обусловленное ухудшением возможности отыскания наиболее подходящей для кормления птенцов пищи, заставляет птицу с меньшей тщательностью выбирать свою добычу. Поэтому в хвойных участках леса птенцам мухоловки-пеструшки значительно чаще, чем в лиственном, приносятся малоценные для питания беспозвоночные: многоножки, муравьи, некоторые жуки и пр.
В результате снижения абсолютной и относительной численности наиболее пригодных для питания птенцов мухоловки-пеструшки насекомых в хвойном лесу значительная избирательность проявляется здесь также и по отношению к малопитательным группам беспозвоночных. При этом чем беднее лес «основными кормами», тем в большей степени в пищевой рацион включаются альтернативные и дополнительные корма: наибольшее разнообразие кормов (число групп беспозвоночных — отдельных пищевых компонентов), к которым проявляется положительная избирательность.
Приведенные данные показывают, что на избирательность мухоловки-пеструшки влияют в первую очередь наличие и доступность основных кормов и затем численность альтернативных и дополнительных.
Но в таком случае при массовом размножении вида, служащего птице основным кормом, ее пища могла бы стать однообразной. В действительности этого не происходит. Например, во время вспышки массового размножения шелкопряда-монашенки в лесах междуречья Вислы и Немана ее гусеницы в пище синиц редко составляли более 50% рациона. На отсутствие в пище птенцов синиц очень резкого преобладания какого-нибудь вида жертвы, численность которой была особенно высока в лесу, указывает также Л. Н. Тинберген. Наконец, есть все основания полагать, что птицы предпочитают питаться разнообразной пищей. Действительно, хотя численность отдельных видов и групп беспозвоночных в разные годы и в разных типах леса Подмосковья колебалась в широких пределах, в пище птенцов мухоловки-пеструшки ни один из кормов не составил более 20%, т. е. птицы избегали кормить птенцов только исключительно тем, что было очень обильно. Следовательно, корреляция между обилием тех или иных кормов в окружающей среде и в пище птенцов нарушалась. В результате этого общий состав рациона птенцов мухоловки остался характерным для данного вида, хотя и изменялся в зависимости от условий окружающей среды.
Сравнение питания мухоловки-пеструшки в разных биоценозах свидетельствует об избирательном потреблении в лиственном лесу многих номинально полезных беспозвоночных: личинок тлевых коровок, имаго хищных мух, некоторых других насекомых. В то же время по отношению ко многим растительноядным насекомым проявляется (например, к жукам) отрицательная избирательность.
Растительноядные насекомые, способные давать вспышки массового размножения, обычно считаются вредителями, хотя в действительности «вредителями» они становятся лишь тогда, когда численность их особей достигает определенного уровня. «Уровень» этот непостоянен и зависит от условий среды. В одних типах леса 6 — 8 личинок майского жука не страшны дереву, которое в других типах леса могут погубить 2 личинки.
В хвойном лесу охотящиеся мухоловки потребляют личинок тлевых коровок и имаго хищных мух почти на гаком же уровне, как и в лиственном. Зато количество избирательно потребляемых растительноядных насекомых значительно расширяется, главным образом за счет жуков. Учитывая изложенное, с достаточной степенью обоснованности можно предположить, что проводимые в последние годы в европейской части СССР широкомасштабные мероприятия по привлечению мухоловки-пеструшки дают совершенно различный биоценотический эффект (с точки зрения влияния на сложившиеся трофические связи и на различные группы насекомых) в лиственных и хвойных лесах. Соответственно будет иной и хозяйственно-экономическая оценка итогов такого привлечения в комплексе биотехнических мероприятий, направленных на защиту неодинаковых по составу древостоев, что не учитывается в сегодняшней лесохозяйственной практике.
Очевидно, что продемонстрированные на примере мухоловки-пеструшки закономерности в питании свойственны большинству, во всяком случае, потребляющих более или менее широкий набор кормов лесных птиц, так как состав потребляемой ими пищи в разных условиях различен.
Следовательно, эту особенность их экологии — изменение состава потребляемой одним и тем же видом птицы пищи в разных лесных биоценозах — необходимо учитывать при осуществлении мероприятий, связанных с изменением или регулированием животного мира каждого древостоя: будь то естественный лесной массив, нарушенный уже древостой рекреационной зоны или парк в центре большого города.