По К. И, Попову (1965, 1968), отчуждение листовой площади может приводить к уменьшению ассимиляционной поверхности, нарушению транспортных связей в передвижении ассимилятов по листу и между листьями и питающимися за их счет органами.
Основным звеном в цепи биохимических нарушений у растений при повреждении листьев является недостаток углеводов вследствие снижения их синтеза и возросшей траты на усилившееся дыхание. Это тормозит синтез белков и процессы роста растений.
Нарушения в работе листового аппарата отрицательно сказываются на корневой системе (корни испытывают недостаток в ассимилятах при обмене веществ). Растения при сильном повреждении листового аппарата испытывают не только углеводное, но и азотное голодание. У растений с хорошо развитым ассимиляционным аппаратом восстановительные процессы осуществляются на более широкой основе (В. Н. Любименко, 1921). Это происходит за счет повышения продуктивности фотосинтеза неповрежденных листьев и других зеленых органов растений, влагалищ, прилистников, прицветников и покровных тканей. У оставшихся после повреждения и вновь появляющихся листьев омолаживается структура хлоропластов. Они имеют более мелкозернистое строение, что увеличивает их удельную поверхность и Фотосинтетическую способность (А. А. Табнецкий, 1947; А. В. Ляшенко, 1960).
Повышение продуктивности фотосинтеза у поврежденных растений может также происходить благодаря повышению его интенсивности, увеличению размеров и массы листьев, а также продолжительности их активной жизни.
На завершающих этапах роста растений, когда идет формирование и созревание урожая, их выносливость к повреждению в большей мере зависит от сохранения листьев, обеспечивающих наиболее полный отток ассимилятов в обслуживаемые ими репродуктивные органы.
Как известно, корни выполняют функции поглощения воды и питательных веществ, закрепления растений в почве, а также аккумулируют резервные пластические вещества. Повреждение корней приводит к ухудшению общего состояния растений. Разные виды и сорта растений могут существенно различаться по выносливости к повреждению корневой системы. Наибольшее значение для выносливости растений имеют: 1) скорость роста и характер формирования корневой системы; 2) способность и скорость репродукции новых корней; 3) темпы заживления ран и устойчивость корней к гниению. Наиболее критическим периодом повреждения корней является период перехода всходов растений от гетеротрофного к автотрофному питанию, т. е, когда растения очень чувствительны к ослаблению функционирования еще слабо развитой настоящей корневой системы.
У кукурузы наибольшую выносливость к повреждению проволочниками (Elateridae) проявляют зубовидные сорта по сравнению с кремнистыми (К. Я. Калашников, И. Д. Шапиро, 1962). Эти различия обусловлены сортовым своеобразием формирования зародышевой и настоящей корневой системы у кукурузы в этот период.
Выносливость белокочанной капусты к повреждению личинками капустных мух зависит от темпов одревеснения центрального цилиндра (Е. Г. Рапопорт, 1979; Б. П. Асякин, Р. В. Пухаев, 1981) и от потенциальных возможностей растений формировать дополнительную корневую систему взамен утраченной. Анализ корневой системы растений, поврежденных личинками капустных мух, показал, что образование дополнительных корней в верхнем ярусе является активной реакцией растений на повреждения.
Стебли растений и особенно злаков становятся привлекательными для фитофагов благодаря наличию естественных полостей. Здесь личинки насекомых обеспечены относительно легкодоступной пищей и хорошо защищены от внешних неблагоприятных условий и энтомофагов. В то же время при проникновении личинок скрытностеблевых вредителей к местам питания создаются нередко специфические препятствия, обусловленные морфологическими или ростовыми барьерами растений. Так, личинки шведских мух для поселения во всходах зерновых культур должны преодолеть многие слои покровных тканей зачатков листьев, окружающих конус нарастания, и энергично происходящие в этой зоне ростовые процессы.
В соответствии с представлениями о регулирующей роли фитогормонов в онтогенезе растений, выносливость всходов злаков к повреждению шведской мухой можно себе представить следующим образом. После повреждения конуса нарастания усиливается приток гормона кинетина к месту повреждения. Это приводит к подавлению апикального доминирования главного стебля, в результате чего пробуждается боковая почка.
На следующем этапе к новому стеблю начинается приток гиббереллина (гормона роста стебля), который совместно с другим гормоном — ауксином — обеспечивает ускорение роста стебля. Гормоны усиливают поступление к новому побегу питательных веществ,
В отличие от шведских мух личинки гессенской мухи поселяются за влагалищами листьев. Наиболее часто они располагаются поблизости от места прикрепления влагалища к стеблю, т. е. на том участке, где дольше всего у междоузлия сохраняется способность к интеркалярному росту, и там, куда обеспечивается наиболее активный приток ассимилятов. На всходах личинки заселяют нижние междоузлия. Личинки летних поколений вредителя питаются в более высокорасположенных междоузлиях. В результате питания личинок растения приобретают интенсивно-зеленый цвет. Лист у поврежденного междоузлия становится более широким и коротким. Это, очевидно, происходит вследствие нарушения личинкой гессенской мухи соотношения гормонов в растении в сторону ослабления активности ауксина и усиления влияния кинетина.
При повреждении всходов пшеннцы личинками озимой (Delia coarctata) и пшеничной мух (Phorbia securis) степень выносливости растений в основном определяется способностью сортов к раннему компенсаторному кущению — формированию дополнительных стеблей.
Выносливость пшеницы и ячменя к хлебным стеблевым пилильщикам (Cephus pygmaeus L. и Tracheitis tafaidus F.) связана со степенью склеренхимизации проводящей системы к началу питания личинок (IX—XI этапы органогенеза растений), проходимостью личинок через междоузлия, а также с толщиной и прочностью соломины, которая позволяет удерживаться на корню подпиленным личинками стеблям.
У кукурузы выносливость к кукурузному мотыльку (Ostrinia nubilalis) в значительной мере основывается на устойчивости стебля и ножки початка к слому.