Представление о ярусности возникло при изучении лесных фитоценозов, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам, мхам и лишайникам).
По отношению к луговым фитоценозам неоднократно отмечалось, что ярусность в них не выражена или выражена слабо. Тем не менее во многих работах при описании луговой растительности приводятся данные о принадлежности отдельных видов к определенным ярусам. По А. П. Шенникову (1941), на лугах следует различать четыре яруса: «1-й ярус, или ярус верховых злаков и других растений первой величины (высокотравье); 2-й ярус, или ярус злаков и других растений второй величины (мелкотравье); 3-й ярус, или подсед, — ярус злаков и других растений третьей величины (низкотравье); 4-й ярус, или ярус приповерхностных стелющихся или очень мелких растений, включая мхи, когда они имеются».
Количественные данные о вертикальном размещении в луговых травостоях массы, объема и поверхности листьев дают основание считать, что в большинстве случаев ярусности в луговых травостоях нет. В преобладающей части луговых фитоценозов листовая поверхность (а также общая масса органов) в травостоях изменяется по вертикали непрерывно в зависимости от типа олиствения общей площади листьев, либо уменьшается постепенно снизу вверх, или вначале несколько возрастает, а затем снижается. Прерывистость, выражающаяся в наличии двух максимумов в распределении листовой поверхности и общей массы надземных органов, встречается редко и дает основание выделить лишь два яруса. Возможно, что ярусность здесь обнаруживается лишь в результате применения недостаточно совершенной методики, проведения учетов на небольших площадках (0,25 м2).
Отсутствие или слабая выраженность ярусности в луговых травостоях обусловлены следующими причинами:
- относительно небольшой высотой луговых растений и, как следствие этого, небольшим объемом используемой растениями надземной среды, что лимитирует возможность дифференциации в вертикальном распределении массы и поверхности надземных органов;
- участием в формировании луговых травостоев растений, относящихся к одной жизненной форме — многолетним травянистым мезофитам;
- наличием в составе луговых травостоев растений различной высоты, образующих более или менее постепенные переходы от низкорослых к высокорослым, что определяет отсутствие двух и более максимумов в распределении массы органов и листовой поверхности;
- отсутствием или слабой выраженностью у высокорослых растений расположения листовой поверхности к какому-либо определенному, небольшому по объему, горизонту надземной среды.
Непрерывное, постепенное изменение по вертикали массы надземных органов и площади листовой поверхности создается не только потому, что в состав луговых фитоценозов входят виды с различной потенцией роста, но и потому, что ценопопуляции луговых растений, как правило, образованы особями неодинакового возрастного и жизненного состояния, размещающими свои надземные органы в различных горизонтах надземной среды. Более того, даже отдельные особи имеют побеги различной высоты. Поэтому, основываясь на точных учетах, значительную часть видов в большинстве луговых фитоценозов нельзя отнести к какому-либо определенному ярусу, исключение составляют низкорослые виды и вегетативно размножающиеся растения с удлиненными побегами, образующие заросли.
Вертикальное размещение надземных луговых растений — явление весьма динамичное. Оно может изменяться по вегетационному сезону и от года к году. В определении сезонной динамичности вертикального распределения надземных органов растений на лугах большое значение имеет использование их как сенокосов и пастбищ. От начала вегетации растений до кульминации их роста на лугах то более, то менее быстро происходит увеличение массы надземных органов, высоты травостоев, площади листьев, изменение распределения массы надземных органов и поверхности листьев по вертикали. По мнению некоторых исследователей, основанному на визуальных наблюдениях, в луговых травостоях от весны к лету происходят увеличение числа ярусов и их более четкая дифференциация. Данных количественных учетов, подтверждающих это мнение, нет.
В представлении о ярусном сложении луговых травостоев нет никакой необходимости, его следует заменить представлением о разновысотном и разноглубинном размещении активных органов травянистых компонентов луговых фитоценозов в надпочвенной и почвенной среде. В луговых фитоценозах ярусы (травяной, моховой) можно различать лишь там, где развит моховой покров. Подчеркивая значение вертикального распределения листьев, нельзя исключить из характеристики структуры травостоев генеративные побеги, поскольку, как справедливо отмечает В. Н. Голубев (1965), высота цветоносных побегов косвенно, посредством влияния на режим опыления, оказывает влияние на семенную продуктивность. Однако в этом случае необходимо отмечать не только высоту генеративных побегов, но и высоту травостоев в период цветения этих видов. Например, нельзя говорить о том, что костер безостый, высота генеративных побегов которого достигает 100 см и более, находится в лучших условиях опыления, чем чистяк степной с высотой цветоносных побегов 5—10 см, так как костер цветет в период полного развития травостоя, а чистяк — рано весной, когда высота окружающих растений не превышает высоты его генеративных побегов.
При разработке представления о разновысотном размещении листовой поверхности компонентов фитоценозов следует выявить основные типы олиствения луговых растений, вкладывая в понятие «типа олиствения» динамическое содержание. Даже схематическое расчленение луговых растений на виды приземного и стеблевого олиствения в состоянии помочь выяснению структуры травостоев. Большее значение может иметь установление площади листьев в отдельных горизонтах надземной среды в определенные периоды времени (в метро-днях, метро-часах). Для растений с листьями, расположенными лишь в приземном пространстве, особенно важно использование солнечной энергии в период, когда их листья не перекрыты сверху листьями более высокорослых растений (весна, после каждого отчуждения урожая).
Целесообразно использовать представление Ю. П. Бялловича о биогеоценотических горизонтах. На лугах биогеоценотические горизонты в надземной сфере характеризуются большей динамичностью и различием по длительности своего существования. Используя данные, на примере щучкового и кострового лугов можно показать различие отдельных фитоценозов в их расчленении на биогеоценотические горизонты. В щучковом фитоценозе с преобладанием щучки — растения приземного олиствения — выделяются следующие биогеоценотические горизонты:
- приземный, характеризующийся максимальным насыщением массой надземных органов и листовой поверхностью в течение всего вегетационного сезона и вневегетационного периода, незначительным объемом воздуха на 1 см2 листьев;
- переходный (10—30 см) со сравнительно небольшой концентрацией общей массы надземных органов и листовой поверхности и лучшей обеспеченностью листьев объемом воздуха; формирующийся позже приземного и уничтожаемый при скашивании травостоя;
- верхний, образованный генеративными побегами с незначительной концентрацией массы надземных органов и листовой поверхности, с очень высокой обеспеченностью листьев и воздухом, существующий относительно короткое время и уничтожаемый после скашивания травостоя.
В костровом фитоценозе с травостоем, образованным в основном удлиненными побегами костра безостого, можно различать следующие биогеоценогоризонты:
- приземный с максимальным насыщением массой надземных органов и листьев весной, с последующим отмиранием листьев по мере их затенения, вплоть до полного отмирания их к моменту кульминации развития травостоя, с формированием новой листовой поверхности в результате возникновения новых побегов после скашивания;
- горизонт основной концентрации массы надземных органов и листовой поверхности (10—60 см) с невысокой обеспеченностью листьев воздухом; формируется позже приземного и уничтожается при скашивании травостоя;
- верхний, образованный верхними частями генеративных побегов с незначительной концентрацией массы надземных органов и листьев, при очень высокой обеспеченности листьев светом и воздухом.
Биогеоценотические горизонты в пределах луговых травостоев, несомненно, характеризуются не только тем, что в них сосредоточена различная масса надземных органов и листовой поверхности, но и различиями в условиях освещения, влажности воздуха и т. д., а также в распределении зоокомпонентов, паразитных грибов и др. Отдельные виды, входящие в состав фитоценозов, принимают участие в сложении либо одного приземного, либо двух, либо всех биогеоценотических горизонтов. Значимость участия видов в сложении биогеоценогоризонтов может изменяться в течение вегетационного сезона, а также от года к году. Экологические свойства растений, листовая поверхность которых сосредоточена в отдельных горизонтах надземной среды, различны. Это естественно, так как их активные органы размещаются в особых условиях освещения, влажности воздуха, температуры и др.
Высота травостоя и масса надземных органов постепенно возрастают от весны к лету, в соответствии с этим изменяются условия произрастания растений с приземным олиствением и в первую очередь снижается обеспеченность их светом. Однако после скашивания или стравливания травостоя освещение их резко изменяется. Таким образом, условия произрастания растений с различной высотой расположения листьев отличаются не только интенсивностью, но и переменностью освещения.