Высокогорная область является на Урале одним из очагов флористического эндемизма.
Среди эндемиков высокогорной флоры есть виды, сравнительно широко распространенные по хребту, и виды узколокальные, встречающиеся только в его отдельных частях. Различаются они по происхождению и характеру родственных связей с другими видами. Рассмотрим вначале группу высокогорных эндемиков, имеющих ряд близкородственных викарирующих видов в других горных областях.
Типичный представитель этой группы Lagotis uralensis — высокогорный эндемик, произрастающий в горнотундровом и подгольцовом поясах Северного и центральной части Южного Урала. Наиболее характерные места его обитания — лужайки по берегам ручейков, берущих свое начало в снежниках; встречается он также в горных тундрах. Наиболее близок к лаготису уральскому L. integrifolia, произрастающий в горах Азии (Алтай, Саяны, горы Забайкалья, Монголии и Средней Азии). Другие родственные виды распространены в Арктике (L. minor), на Камчатке и ближайших островах (L. glauca), в горах Средней Азии (L. decumbens, L. ikonnikovii).
Другой весьма характерный для высокогорий Урала вид — Gypsophila uralensis — наиболее обилен на высоких горных вершинах в горнотундровом и подгольцовом поясах, на скалах и в горных тундрах. Кроме того, это растение встречается и в горнолесном поясе на скалистых береговых обнажениях. Распространен качим уральский почти по всему Уральскому хребту (от Приполярного до Южного Урала); изолированное местонахождение известно в районе Тиманского Кряжа, где на известняковых обнажениях это растение собирал еще Р. Р. Поле. Близкие виды, относящиеся к тому же ряду lmbricariae, произрастают на Кавказе (в высокогорьях — G. tenuifolia, на скалах в расположенных ниже поясах — G. steupii) и в арктической части Сибири на обнажениях (G. sambukii). Кроме того, на красных пермских песчаниках по р. Пинеге в Архангельской области произрастает очень близкий к G. uralensis вид — G. pinegensis. Этот вид произошел от общего с G. uralensis предка, проникшего сюда с Урала, вероятно, в плейстоцене. Широкое распространение лесов на территории севера европейской части СССР, последовавшее после отступления оледенения, вызвало отмирание исходной формы на равнине, за исключением некоторых мест обнажений горных пород по рекам бассейна Северной Двины. Географическая изоляция и особые условия среды на обнажениях по р. Пинеге способствовали формированию здесь местного эндемичного вида G. pinegensis, который, вероятно, правильнее рассматривать как особую разновидность G. uralensis.
К этой же группе эндемиков относится Polemonium nudipedum — мелкий вид из европейской субарктической группы ряда Humilia, известный в горах на щебнистых осыпях горнотундрового пояса и в предгорьях на речном аллювии, на лугах и среди болот на кочках. Ареал расположен на Приполярном Урале (хр. Сабля), на Полярном Урале и в его предгорьях (бассейн притоков р. Усы — рек Адзьвы и Ельца, бассейн р. Кары); по северной оконечности Уральской складчатой системы доходит до о. Вайгач. Этот вид близок к P. pulchellum, распространенному на скалистых и щебнистых склонах в высокогорных поясах Алтая и Саян, а также к двум мелким эндемичным видам, встречающимся на европейском севере — P. lapponicum (Кольский полуостров, о. Кильдин) и P. onegense (берега Онежского озера).
Происхождение P. nudipedum представляется нам так. Исходная предковая форма, давшая начало широко распространенному виду P. pulchellum и близким к нему узколокальным видам из северных районов европейской части СССР, возникла в горной южной части Сибири. В конце плиоцена и в начале плейстоцена она стала распространяться на северо-запад, достигнув Карелии и Кольского полуострова. Расселению предковой формы по равнинам благоприятствовало не только похолодание климата, вызвавшее сокращение лесистости, но и обилие обнаженного субстрата (речные и флювиогляциальные наносы). В начале голоцена в связи с интенсивным облесением территории севера европейской части СССР и Западной Сибири предковая форма вымерла почти везде на равнинах, но сохранилась в горных и предгорных районах северной части Уральского хребта, а также на берегах Онежского озера и на Кольском полуострове. В результате географической изоляции и своеобразия местных условий среды здесь обособились эндемичные формы.
Для анализа эндемичного элемента высокогорной флоры Урала представляет интерес Linum boreale, растущий в высокогорных поясах (горнотундровом и подгольцовом) на щебнистых склонах, на скалах и по берегам рек. Это растение распространено в северной части Уральского хребта, на юг заходит до Конжаковского Камня. Родственные виды из ряда Perennia, подряда Extraaxillaria растут в высокогорьях Алтая, Монгольского Алтая с прилегающей частью гор Средней Азии (X. altaicum), на высокогорных лугах Средней Азии (Т. atricalyx), в высокогорных поясах на Балканах и в Карпатах (Т. extraaxillare) лишь один вид из этого подряда произрастает на более низких уровнях — на лугах в Восточной Сибири (L. komarovii).
К названным эндемикам по условиям обитания, распространения и характеру родственных связей примыкает Anemone biarmiensis, обладающая более широкой экологической амплитудой. Ветреница пермская произрастает в горнотундровом и подгольцовом поясах на скалах, в горных тундрах, на лужайках и в разреженных редколесьях и криволесьях. Кроме того, она встречается, хотя и реже, в горнолесном поясе в светлых лиственничных, сосновых и березовых лесах, а также на скалистых обнажениях. Распространена А. biarmiensis на всем протяжении Урала — от Приполярного до Южного, но становится редкой в его средней, пониженной части, где встречается на известняковых обнажениях, например по р. Чусовой.
Этот вид относится к ряду Narcissiflorae, многочисленные представители которого произрастают на Дальнем Востоке с прилегающей к нему частью Северной Америки, в Восточной Сибири, на Алтае, в Саянах, в горах Средней Азии, на Кавказе и в горных районах Европы.
Из числа близких к перечисленным эндемикам форм в большинстве случаев едва ли можно назвать такие, которые явились их непосредственными предками. Однако близкородственные им виды имеются во многих других горных областях; в совокупности с названными эндемиками они образуют серии географически замещающих видов. Уральские эндемики из родов Lagotis, Gypsophila, Polemonium, Linum, Anemone, как и викарные виды в других горных странах, возникли в результате экологической, морфологической и географической дифференциации ранее широко распространенных исходных видов, свойственных, по всей вероятности, растительным группировкам лесной зоны на равнинной или слабо всхолмленной территории. Горообразовательные процессы и связанные с ними изменения условий среды способствовали обособлению эндемичных видов в различных горных областях, в том числе и на Урале; это обособление совпало с интенсивным орогенезом конца третичного и начала четвертичного периодов. Изменение климата и растительного покрова в четвертичное время во многих случаях вызвало оттеснение исходных форм на равнинах, раздробление первичных обширных ареалов исходных видов на ряд частей, локально связанных с различными горными системами. Возникшая географическая изоляция еще более способствовала обособлению эндемичных высокогорных видов на Урале.
Среди уральских высокогорных растений выделяется группа эндемиков, связанных тесными узами родства с другими, более широко распространенными высокогорными видами, которые могут с полным основанием рассматриваться в качестве их непосредственных предков.
В качестве примера укажем Epilobium uralense, произрастающий в горах, преимущественно выше границы леса (в горнотундровом и подгольцовом поясах) по берегам ручьев, он особенно характерен для приручьевых лужаек около тающих снегов. Иногда по долинам ручьев этот вид спускается и в прилегающую часть горнолесного пояса. Ареал этого растения расположен на Приполярном и Северном Урале (на юг до гор Конжаковский и Косьвинский Камень). Наиболее близкий к кипрею уральскому вид Е. alpinum распространен в горах Европы, в арктической части Скандинавии, европейской территории СССР и Сибири, а также в горах Кавказа и Алтая. На Урале типичный Е. alpinum отсутствует, замещаясь Е. uralense.
Есть основания считать Е. alpinum непосредственным предком Е. uralense. Первичным ареалом исходного вида, очевидно, были горы средней Европы, Балкан, Малой Азии и Кавказа. В плейстоцене это растение широко расселилось в евразиатской Арктике. Проникнув из Арктики на Урал, оно преобразовалось здесь под влиянием местных условий среды в Е. uralense.
Другой пример — Gagea samojedorum, высокогорный эндемик северной части Урала (хр. Сабля, гора Тельпос-Из, в верховьях р. Сортыньи притока р. Ляпина), характерный для приручьевых околоснежных лужаек (растет обычно выше границы леса). В последнее время оторванное местонахождение этого растения обнаружено Л. И. Красовским и А. К. Скворцовым в подгольцовом поясе Еловского Урала, в районе Денежкина Камня. Близкородственный вид G. fistulosa распространен в горах средней и южной Европы. G. fistulosa могла проникнуть на Урал через полосу тундр на севере Восточной Европы, которая в эпоху наибольшего плейстоценового оледененйя непосредственно смыкалась с горными тундрами северной Европы и Урала. Впоследствии это растение вымерло в промежуточных пунктах на севере Русской равнины, но сохранилось на Урале, где преобразовалось в G. samojedorum.
Указанные выше эндемики возникли в результате преобразования в местных условиях исходных высокогорных или арктовысокогорных видов, мигрировавших на Урал из других горных областей через полосу равнинных тундр. В обоих случаях исходные формы таких эндемиков могут быть названы совершенно определенно; время их проникновения на Урал датируется плейстоценом (вероятно, эпохой наибольшего оледенения).
Отметим далее ряд высокогорных уральских эндемиков, обособившихся от широко распространенных видов, свойственных равнинам и невысоким горам в пределах лесной или степной зон. Сюда, в частности, относится Cerastium krylovii — высокогорный эндемик Южного Урала, описанный по экземплярам, собранным автором этой работы на горе Яман-Тау. Ясколка Крылова ранее собиралась на горе Яман-Тау другими исследователями, но неправильно отождествлялась с С. alpinum, с которой она имеет некоторые черты габитуального сходства. По данным наших исследований, С. krylovii распространена на крупных вершинах Северного и Южного Урала (особенно на Яман-Тау), где обитает выше границы леса в горных тундрах и на травянистых лужайках. Этот вид относится к секции Orthodon, ряду Leiostemona и близок к широко распространенной С. caespitosum, произрастающей, в частности, на Южном Урале на более низких уровнях гор (леса, лесные опушки, луга).
Недавно описанный крестовник Senecio igoschinae растет главным образом в высокогорных поясах — в горных тундрах и на каменных россыпях, но изредка заходит и в горнолесной пояс, где произрастает на скалистых обнажениях. Встречается на Северном и Южном Урале (Денежкин, Конжаковский и Косьвинский Камень, горы Иремель, Яман-Тау, Шатак, известняковые обнажения по р. Сиказе). Этот вид наиболее близок к S. integrifolius, имеющему широкий евразиатский ареал и распространенному на прилегающих к Уралу равнинах.
Преимущественно выше границы леса (в подгольцовом и горнотундровом поясах) на каменных россыпях и в горных тундрах, а также иногда на скалистых береговых обнажениях в горнотаежном поясе произрастает Scorzonera glabra. Этот вид распространен на Северном, Среднем и Южном Урале. За пределами Урала он известен как реликт на известняковых и гипсовых обнажениях по рекам Северной Двине, Пинеге, Мезени, Сухоне и Сотке. Ближайшим родичем S. glabra является широко распространенный степной вид S. austriaca Willd. s. str. (южная часть Европы и вся степная зона Азии), от которого уральская форма, по-видимому, и обособилась, приспособившись к произрастанию на скалистом субстрате, преимущественно в высокогорных поясах.
Самый низкорослый из уральских тимьянов — Thymus paucifolius — распространен в высокогорной части Северного Урала, где обитает в горных тундрах и на каменных россыпях (по нашим сборам, определенным М. В. Клоковым, он известен с хр. Чистоп, гор Денежкина и Конжаковского Камня). Относится к секции Euserpyllum, к ряду Euserpylla) близок к Thymus sibiricus, распространенному на скалах в Западной Сибири и на предгорьях Алтая, а в несколько меньшей степени — к Th. serpyllum L. s. str.
По мнению М. В. Клокова (личное сообщение), родиной тимьянов является древнее Средиземноморье, где они сформировались в сообществах фриганоидного типа. Азиатский ряд Asiatici при расселении его представителей на запад дал начало ряду Euserpylla. В процессе расселения исходного азиатского типа на запад от него обособился Thymus paucifolius; этому обособлению благоприятствовали эпейрогенические поднятия и сопряженные с ними изменения условий среды. Th. paucifolius в ряде Euserpylla занимает крайнее положение не только в связи е тем, что он наиболее специализирован по линии приспособления к высокогорным условиям, но и потому, что он в большей степени, чем другие представители этого ряда, обнаруживает генетические связи с исходным рядом Asiatici.
Обитателем горных тундр Полярного и Приполярного Урала (бассейн р. Грубе-Ю, притока Хулги, бассейн р. Кожима) является Bromus vogulicus у встречающийся также в восточной части Болынеземельской тундры. По всей вероятности, непосредственным предком его является широко распространенный вид В. sibiricus.
Другой близкий к костру вогульскому эндемичный вид В. juliiy видимо, имеет с ним общее происхождение. Это растение известно с Полярного Урала (верховья р. Грубе-Ю, притока Хулги), произрастает оно выше границы леса в расщелинах скал. Еще один эндемичный представитель этого рода — В. uralensis — произрастает на Северном Урале (верховья р. Уньи), на высокотравных подгольцовых лугах. Он также обнаруживает родственные черты с В. sibiricus.
Упомянутые эндемики (Cerastium krylovii, Senecio igoschinae, Scorzonera glabra, Thymus paucifolius, три вида из рода Bromus) возникли в результате отбора и приспособления популяций широко распространенных низинных или низкогорных видов к высокогорным условиям. В настоящее время эти эндемичные формы, обычно сильно варьирующие по морфологическим признакам обособлены от широко распространенных исходных видов не столько географически, сколько экологически, по условиям обитания. Их ареалы вкраплены в виде островов на фоне более обширного ареала исходного вида или прилегают к нему, но располагаются на более высоких уровнях гор.
В высокогорной флоре Урала имеются и эндемики гибридного происхождения. К ним относится Saussurea uralensis, произрастающая в подгольцовом и горнотундровом поясах Уральского хребта, чаще в горных тундрах. Этот вид, по мнению С. Ю. Липшица, возник в результате естественной гибридизации S. controversa и S. alpina. Однако он довольно широко распространен в высокогорной части Урала и представляет не случайное гибридогенное явление, а строго локализован географически. Возникновению этого эндемичного вида благоприятствовал не только непосредственный контакт ареалов двух исходных форм, произрастающих иногда совместно, но и наличие в высокогорной части Урала вскоре после освобождения ее от оледенения «жизненного пространства», еще мало заселенного растительностью, представляющего простор для отбора подходящих для этих условий форм.
В высокогорных поясах Урала произрастает довольно большое количество апомиктических эндемичных видов Alchemilla. Наиболее характерные места их обитания — околоснежные лужайки, луга близ ручьев, вытекающих из снежников, высокотравные подгольцовые луга.
Всем этим видам присущ облигатный апомиксис. По мнению С. В. Юзепчука, возникновение этих форм относится в основном к плиоцену, а формирование их ареалов продолжалось в плейстоцене и голоцене. «Агамные комплексы» видов, как он думает, возникли в результате усиленной межвидовой гибридизации, сопровождаемой возникновением полиплоидии и закономерным, хотя и постепенным, переходом к тотальному апомиксису. Число узкоареальных апомиктов наиболее велико в центре возникновения такого комплекса и закономерно убывает к периферии. Урал наряду с Альпами, Кавказом, горами Средней Азии и Алтаем явился одним из центров видообразования в роде Alchemilla. Манжетки северной части Уральского хребта генетически связаны с флорой Северной, а через нее и Западной Европы. Южноуральские манжетки (A. helenae, A. haraldi и др.), напротив, непосредственно связаны с кавказскими. Основным центром видообразования, как полагал С. В. Юзепчук, был Кавказ, откуда поток миграций шел в Западную Европу (через Малую Азию и Балканы), а также на север. С Урала манжетки расселились в пределы Сибири, а оттуда в Среднюю Азию.
Таким образом, можно прийти к заключению, что уральские высокогорные эндемики подразделяются в зависимости от их происхождения на ряд групп: 1) эндемики, возникшие в результате эколого-морфологической дифференциации и раздробления ареала первичного низинного предка с образованием серии викарных видов в разных горных областях (время обособления уральских ареалов совпадает с орогенезом конца третичного и начала четвертичного периодов); 2) эндемики, возникшие в результате преобразования в местных условиях высокогорных видов, проникших на Урал в плейстоцене из других горных областей; 3) эндемики, возникшие в результате отбора и приспособления к высокогорным условиям популяций низинных видов, распространенных и ныне на предгорьях и низких уровнях гор; 4) эндемики гибридного происхождения; 5) эндемики, возникшие в связи с явлениями межвидовой гибридизации с последующим переходом к апомиктическому воспроизведению ее продуктов.
Более древними являются первая и пятая группы эндемиков; несколько позже (в плейстоцене) сформировалась вторая группа. Третья и четвертая группы представлены молодыми, прогрессивными эндемиками, возникшими уже после освобождения высокогорной части Уральского хребта от ледникового покрова.