Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копытами с поверхностью почвы и надземными органами растений.
В зависимости от размеров и формы копыт, а также от веса животного почва и растения испытывают на себе то большее, то меньшее давление. Давление копыт коров достигает 1 кг/см2 и более, когда животные стоят, и до 4 кг/см2 при ходьбе, т. е. превышает давление колес трактора (Klapp, 1971). Давление передних копыт больше при ходьбе в полтора раза, чем задних, и достигает 5 кг/см2. Воздействие копыт овец меньше в 2—3 раза по сравнению с крупным рогатым скотом. Чем менее продуктивно пастбище и хуже в качественном отношении травостои, тем в поиске подходящего корма животные проходят большие расстояния в пределах пастбища и большее число раз соприкасаются своими копытами с поверхностью почвы. При прочих равных условиях воздействие копыт зависит от количества скота, выпасающегося на единице площади, и от длительности пастбищного периода. Вытаптывание проявляется в большей степени при вольном, нерегулируемом выпасе, чем при загонном. Каждый участок пастбища ежегодно подвергается воздействию копыт животных, обычно многократному. Есть расчеты, что коровы, проходя на пастбище ежедневно 3,2 км, при нагрузке 600 корово-дней на 1 га проходят в течение пастбищного сезона 3—4 раза по одному и тому же месту, а овцы. при нагрузке 3000 овце-дней на 1 га — 6—10 раз (Frame, 1971).
Вытаптывание оказывает на луговые травы как непосредственное, так и косвенное (путем воздействия на почву) влияние. Непосредственное воздействие сказывается в травмировании копытами надземных органов растений (мхов, трав). У травянистых растений повреждаются листья и почки возобновления, расположенные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная реакция многих видов разнотравья на пастбищное использование, по-видимому, в основном обусловлена повреждением их надземных органов копытами животных. Примером может быть щавель аданский, у которого при выпасе повреждаются черешки листьев. Они не отмирают, и потому из листовых зачатков на конусе нарастания новых листьев не возникает. В то же время травмированные листья не могут обеспечить растения достаточным количеством ассимилятов, что ведет к истощению запасных веществ, постепенному снижению жизненного состояния особей вплоть до их отмирания. На воздействие копыт отрицательно реагируют мхи, а также молодые слабоукоренившиеся травянистые растения.
Естественно, что на постоянных пастбищах успешно могут произрастать лишь растения, способные противостоять воздействию копыт животных на их надземные органы, например ряд видов злаков, а также некоторые виды разнотравья с розетками широких листьев (подорожник большой, подорожник средний), растения с надземными стелющимися побегами (белый клевер, гусиная лапка) и даже однолетники (спорыш). Устойчивость таких растений обусловлена упругостью их надземных органов, что определяется наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пучков. Воздействие животных на луговые травы проявляется и в прижимании надземных побегов копытами к почве, что способствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями копыт побегов и отодвигании их от материнских растений. При влажной погоде или влажной поверхности почвы такие побеги, прижатые копытами к почве, укореняются и дают начало новым особям. Таким образом, выпас может способствовать вегетативному размножению растений, в том числе видов, нормально не размножающихся вегетативным путем, например кустовых злаков — райграса многолетнего и тимофеевки луговой.
Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верхнего слоя, а иногда и в деформации поверхности, что зависит от влажности почвы, ее механического состава, степени сформированности дернины, положения в рельефе, интенсивности выпаса (нагрузки), длительности пастбищного периода. В местах, особенно интенсивно вытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Крутые склоны в результате вытаптывания покрываются серией тропинок, что может способствовать развитию эрозии. С увеличением содержания воды повышается пластичность почвы и снижается устойчивость к давлению на нее копыт животных, почва легко уплотняется, ее поверхность деформируется. Это особенно часто происходит на лугах со слаборазвитой дерниной, где копыта животных глубоко вдавливаются во влажную почву, оставляя после себя углубления. При воздействии копыт большого числа животных на почвах, насыщенных водой, дернина легко разрушается, верхний слой превращается в грязеобразную массу, что ведет к сильной деформации поверхности вплоть до образования скотобойных кочек. Нарушением дернины, происходящим при выпасе, особенно на почвах с оторфовевшим дерновым горизонтом, иногда пользуются при улучшении пустошных лугов с применением удобрений и подсева. Устойчивость дернины к вытаптыванию снижается после внесения высоких доз азотных удобрений.
С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воздушные свойства, возрастает плотность почвы, снижаются ее влагоемкость, скорость проникновения воды, объем пор. Существенные изменения происходят в биологической активности почвы: снижается численность аэробных бактерий, в том числе азотобактера, подавляется деятельность дождевых червей, но возрастает численность денитрофикаторов, анаэробных бактерий маслянокислого брожения и пр. Умеренное уплотнение благоприятно для многих пастбищных растений, чрезмерное выносят лишь немногие виды луговых трав. Для каждого вида существуют определенные пределы его выносливости к вытаптыванию — реакция, изменяющаяся при совместном произрастании с другими видами, что подтверждает значение конкурентных отношений между видами в определении количественного соотношения компонентов луговых фитоценозов при воздействии на них выпаса скота.
При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью ее после отчуждения надземных органов травянистых растений возрастает испарение воды с ее поверхности, что на сухих и умеренно влажных почвах приводит к большей сухости почв на пастбищах по сравнению с сенокосами. В местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод, богатых легкорастворимыми солями, под влиянием выпаса может происходить засоление почвы. Ксерофитизация, а местами галофитизация растительности пастбищ — широко распространенное явление. На влажных и сырых лугах в результате снижения влагоемкости и водопроницаемости почвы вытаптывание может приводить к заболачиванию. Таким образом, в зависимости от влажности почвы вытаптывание ведет либо к иссушению, либо к заболачиванию почвы. Отдельные виды животных из-за свойственных им различий в форме копыт и весе тела оказывают на дернину неодинаковое воздействие. В наименьшей степени проявляется воздействие овец, недаром в народной поговорке отмечается, что у овец «ядовитые зубы, но золотые копыта»; более сильное воздействие оказывают коровы и лошади (особенно подкованные).
Уплотнение почвы приводит к снижению глубины проникновения корней, изменению их морфологии и анатомии. Снижается общая масса подземных органов. На лугах с хорошо развитой дерниной, когда верхний слой почвы густо пронизан корнями и корневищами и обладает достаточной упругостью, при выпасе скота, если почва не очень сыра, а нагрузка нормальная, уплотнения почвы и тем более ее деформации не происходит. В этом случае давление, оказываемое копытами на почву, может влиять на ее воздушно-водный режим не отрицательно, а положительно. Дернина под копытами животных сжимается, но благодаря своей упругости сразу возвращается в исходное состояние, как только давление прекращается. Такое сжимание дернины с последующим увеличением ее объема способствует лучшему газообмену между дерниной и надпочвенным воздухом. Поэтому создание прочной, упругой дернины имеет большое значение в определении ценности постоянных луговых пастбищ. Для создания прочной, упругой дернины требуется довольно длительный период времени.
По реакции на непосредственное и косвенное влияние вытаптывания луговые растения принято разделять на пять групп:
- не выносящие вытаптывание — райграс высокий, молиния, канареечник тростниковидный, дудник лесной, бодяк огородный, «борщевик сибирский и др.;
- чувствительные к вытаптыванию — лисохвост луговой, костер безостый, вейник наземный, осока острая, чина луговая, клевер горный, бодяк болотный, лабазник вязолистный, тысячелистник хрящеватый, горец — рачьи шейки;
- умеренно устойчивые к вытаптыванию — тимофеевка луговая, щучка, полевица тонкая, душистый колосок, трясунка средняя, осока бледная, клевер красный, тмин обыкновенный, чемерица;
- устойчивые к вытаптыванию — ежа сборная, овсяница луговая, полевица белая, полевица собачья, гребенник обыкновенный, мятлик луговой, осока заячья, лютик едкий, тысячелистник обыкновенный;
- растения, особенно устойчивые к вытаптыванию (произрастающие на сильновытаптываемых местах) — райграс многолетний, мятлик однолетний, клевер белый, спорыш, подорожник большой.
К группе чувствительных к вытаптыванию относятся: высокорослое разнотравье, особенно стержнекорневое (борщевик сибирский, купырь лесной, жабрица порезниковая), вьющиеся и цепляющиеся травы (чина луговая, мышиный горошек), высокорослые злаки с удлиненными побегами (райграс высокий, канареечник тростниковидный), а также медленно развивающиеся растения (молиния) (Ellenberg, 1952; Klapp, 1971). По наблюдениям в Новой Зеландии (Edmond, 1964) установлен несколько иной ряд снижения выносливости к сильному вытаптыванию: райграс многолетний — мятлик луговой мятлик обыкновенный — полевица тонкая — белый клевер тимофеевка — ежа — красный клевер бухарник шерстистый. При умеренном вытаптывании последовательность устойчивости несколько иная: мятлик обыкновенный — райграс многолетний — белый клевер — тимофеевка полевица тонкая — ежа — красный клевер — бухарник. Устойчивость к вытаптыванию, несомненно, изменяется в зависимости от других условий произрастания (увлажнения, обеспеченности элементами минерального питания и др.), а также от конкурентных отношений с другими видами. Устойчивость к вытаптыванию не означает устойчивость к выпасу, так как при выпасе на растения влияет не только вытаптывание, но и стравливание.