В настоящей работе дан обзор литературного и оригинального материала, указывающего свойства, распространение и практическое значение микроорганизмов, живущих при повышенных температурах.
Критическая оценка изложенных фактов позволяет прийти к следующим выводам.
1. Термобиоз должен рассматриваться как приспособление к условиям среды. Подавляющее большинство существующих к настоящее время термофильных и термотолерантных микроорганизмов представляет собой формы, происшедшие из обычных мезофилов.
В работе изложены доказательства, подтверждающие отмеченную точку зрения. Одним из наиболее существенных моментов является возможность искусственного выведения из мезофильных микроорганизмов культур, развивающихся при повышенных температурах. Образование подобных температурных рас часто наблюдается и в природе. Особенно наглядно это отмечается у водорослей, видовой состав которых легче поддается анализу, чем других низших организмов. Установлено, что значительная часть водорослей терм представлена обычными местными формами, приспособившимися к перенесению высоких температур.
У бактерий, актиномицетов и других микроорганизмов также констатировано существование параллельных мезо — и термофильных форм.
Термофильные микроорганизмы, как правило, более требовательны к составу питательного субстрата, что также свидетельствует об их вторичном происхождении.
2. Отмеченные факты заставляют отвергнуть мутационную теорию, по утверждению которой в культурах мезофильных микробов самопроизвольно, вне зависимости от влияния среды, появляются мутирующие клетки, способные размножаться при высокой температуре.
Не может быть признана научно обоснованной космическая теория, допускающая занос термофилов с других планет, обладающих более высокой температурой, чем Земля. Данная теория связывается с антиматериалистическим постулатом о вечности жизни.
В принципе нельзя отрицать того, что некоторые термофильные микроорганизмы являются реликтовыми формами сохранившимися от периода, когда температура Земли была выше современной. Однако данное предположение с некоторым основанием может быть отнесено к весьма ограниченной группе термофильных; микроорганизмов.
3. Отношение микроорганизмов к температуре — признак довольно консервативный. Так называемые «кардинальные» температурные точки передаются по наследству, и их изменение, связанное с существенной перестройкой биохимических свойств клетки, обычно осуществляется лишь при культивировании микроорганизма относительно длительное время в соответствующих условиях, среды,
4. Жизнь при высоких температурах вызвала у микроорганизмов появление характерных адаптивных признаков. Одним из наиболее оригинальных свойств термофильных микроорганизмов является их способность чрезвычайно быстро размножаться и весьма энергично проводить всевозможные биохимические превращения. Эта черта показывает, что принцип. Вант-Гоффа проявляется и в физиологических функциях микробов.
Значительная активность термофильных микроорганизмов» делает целесообразным их использование в некоторых весьма важных для практики процессах.
Термобиоз, должен вызывать существенные изменения физико-химического состояния белков клетки, насыщенности ее липоидов, изменить осморегулирующий аппарат, выработать способность обходиться малыми дозами кислорода плохо растворимого в горячей воде, и т. д.
Указанные признаки столь важны, что можно говорить о существовании обособленной группы термофильных микроорганизмов, отличающейся от мезофильной существенными, показателями.
5. Достаточное внимание уделено в работе вопросу распространения термофилов в природе, Значительный оригинальный материал представлен по изучению распространения термофильных микроорганизмов в почвах разных типов.
Имеющиеся в настоящее время в литературе сведения позволяют утверждать, что термофильные микроорганизмы встречаются в почвах разных климатических зон. Тем не менее большинство исследователей полагает, что термофилы могут успешней развиваться лишь в почвах южной зоны, где интенсивная инсоляция обеспечивает их высокую потребность в тепле. Если; следовать данному взгляду, то можно было прийти к заключению, что южные почвы значительно богаче термофилами, чем почвы северные.
Изложенные выше установки были взяты автором настоящей работы под сомнение, так как ранее проведенные им исследования показали, что сапрофитные микробы почвы адаптируются к температурным условиям климата. Это не позволяет рассматривать термофилы как группу микробов, замещающую мезофилов в теплый период. Мезофилы юга более приспособлены к температурным условиям почвы, чем термофильные микроорганизмы.
Таким образом, существование термофилов в почвах даже южной зоны остается неоправданным с общебиологической точки зрения.
К изложенному следует добавить, что обычно сильный нагрев почвы приводит к ее быстрому иссушиванию и приостанавливает жизнедеятельность микроорганизмов. Это исключает создание в почвах условий, благоприятных для длительного размножения термофильных микроорганизмов.
6. При проведении настоящей работы были исследованы почвы всех климатических зон Советского Союза — начиная от тундры и кончая сухими субтропиками. Всюду была обнаружена однотипная картина — целинные почвы оказались крайне бедными термофилами; по мере окультуривания обсемененноеть почвы термофильными микроорганизмами возрастала.
Изучение почвенного покрова высокогорных местностей Кавказа, куда крайне затруднен доступ человека и животных, показало, что почвы этих районов содержат ничтожное, но примерно такое же количество термофилов, как и целинные почвы равнин.
Наличие теплолюбивой микрофлоры в целинных почвах предположительно может быть объяснено многими причинами. Не исключен занос термофильных микроорганизмов в целинные почвы с калом птиц и других животных, а также при помощи эолового фактора.
Окультуривание почвы обычно связано с внесением в почву навоза, крайне богатого термофильной микрофлорой. Это приводит к сильному увеличению в культурных почвах числа зародышей термофильных микроорганизмов.
Изучение фонов разной степени окультуренноети позволило выработать примерную шкалу, позволяющую характеризовать окультуренность почвы по богатству ее термофильной микрофлорой.
В целинных почвах на 1 г содержится 100—1000 термофилов, в слабо окультуренных 1000—50 000, в средне окультуренных 50 000—90 000, в сильно окультуренных почвах содержится 100 000—400 000 термофилов. Подпахотный слой почв по мере повышения их окультуренности также обогащается термофильной микрофлорой.
Внесенные в почву термофильные микроорганизмы (развивающиеся при 60°) численно весьма мало изменяются в почве за вегетационный период не исключена возможность их слабого размножения в теплый период года, но относительно неблагоприятная обстановка и конкуренция более приспособленной к почвенным условиям мезофильной микрофлоры депрессирует жизнедеятельность термофилов.
Термофильная микрофлора, внесенная в почву, сохраняется там длительное время, что дает возможность данные микроорганизмы использовать для диагностических целей.
Среди теплолюбивого микронаселения почвы наиболее богато представлены бактерии. Однако, наряду с ними, здесь обнаружены в значительном количестве актиномицеты. Термофильные грибы представлены в почвах бедно.
7. Титр термофильных бактерий почвы с успехом может быть использован при оценке санитарного состояния почвы. Его сопоставление с коли-индексом выявляет источник загрязнения почвы. При фекальном загрязнении почва обогащается только группой кишечной палочки. Внесение навоза снижает титр кишечной палочки и ведет к сильному увеличению числа термофильных микроорганизмов.
8. В чистых водах, имеющих обычную температуру, содержится немного термофилов. Увеличение их числа свидетельствует о загрязнении воды. Литературные данные позволяют утверждать, что показательные свойства термофилов с успехом могут быть использованы при санитарных исследованиях воды.
Термы содержат весьма разнообразную и богатую термофильную микрофлору. Горячие источники богато населены водорослями. Совокупность имеющихся работ позволяет сделать заключение, что наиболее термоустойчивые синезеленые водоросли, развивающиеся в водах с температурой до 80—85°. Зеленые водоросли не выносят температуры выше 70°, а диатомовые кончают развиваться около 50°. Лишь некоторые виды термофильных водорослей могут рассматриваться как реликтовые формы. Подавляющее большинство водорослей, развивающихся при повышенной температуре, принадлежит к местным формам, приспособившимся к жизни в новой обстановке.
Состав бактериальной флоры терм слагается из сапрофитных представителей и форм, питающихся автотрофно. Более разнообразна микрофлора вод, имеющих относительно низкую температуру. В водах с температурой около 80° обитают лишь спорообразующие палочки.
Автотрофные бактерии (окисляющие серу и соединения железа) были обнаружены в водах с температурой не выше 60—70°.
Сточные воды, как правило, весьма богаты разнообразными термофильными микроорганизмами. К настоящему времени собран достаточно убедительный материал, показывающий, что экономически целесообразно на очистительных сооружениях осадок сточной жидкости сбраживать при повышенной температуре. Это ускоряет процесс и уменьшает затраты на капитальные сооружения.
9. В воздухе и снеге могут быть констатированы зародыши термофильных микроорганизмов, попадающих туда вместе с пылью.
10. В весьма малых количествах термофильные микроорганизмы имеются в содержимом кишечника теплокровных и холоднокровных животных. Их малочисленность заставляет полагать, что эта группа живых существ не играет существенной роли в микробиологических процессах желудочно-кишечного тракта.
Некоторые данные позволяют высказать мысль, что содержимое кишечника животных, обитающих около человека, более загрязнено теплолюбивой микрофлорой. Это обстоятельство вполне понятно, так как разнообразные разогревающиеся массы, богатые термофилами (навоз, компосты и т. д.) и загрязняющие внешнюю среду теплолюбивой микрофлорой, концентрируются преимущественно около населенных пунктов.
11. Совокупность отмеченного материала позволяет еще раз подчеркнуть, что объекты внешней среды (почва, вода и т. д.), не имеющие повышенной температуры, весьма бедны термофильной микрофлорой. Значительно она развивается или: в термах, или в самонагревающихся органических массах.
12. Появление термофильных микроорганизмов в самонагревающихся массах является не только следствием повышения температуры. В настоящее время достаточно убедительно доказано, что работа микробов обусловливается разогреванием разнообразных органических материалов. В зоне относительно низких температур большое значение в термогенезе имеют мезофильные микроорганизмы. При повышении температуры выше 40—45° основная роль переходит к термофилам.
В работе показано, что значительная продукция тепла получается при окислительном распаде органических соединений. Прекращение доступа воздуха к скоплению органических масс предупреждает возможность термогенеза.
Наиболее энергично разогревание происходит при распаде легко доступных микробам органических и, в частности, азотсодержащих органических соединений, обеспечивающих быстрое размножение микроорганизмов.
Отмеченное делает понятным, почему разные органические вещества имеют неодинаковую склонность к саморазогреванцю.
Ферментам разогревающихся растительных масс (зерна, травы, сена и т. д.) при явлении термогенеза принадлежит подчиненная роль.
13. В некоторых случаях саморазогревание органических веществ заканчивается их воспламенением. Воспламенение происходит при температуре выше 100° и обусловливается чисто химическими причинами, связанными с образованием легко воспламеняющихся ненасыщенных соединений. Отдельные теории, так или иначе объясняющие явление самовоспламенения, разобраны в настоящей работе.
Деятельность термофильных микроорганизмов подготавливает почву, благоприятную для развития химических процессов, приводящих к самовоспламенению.
14. Термогенез, вызываемый деятельностью термофильных микроорганизмов, нередко проявляется в практической обстановке. Значительное повышение температуры происходит в компостах, навозе, хранящемся торфе и угле, в сене, хлопчатнике, зерне и муке, а также и в других веществах.
В зависимости от химического состава отмеченных выше веществ, а также от условий их хранения микробиологические и связанные с ними химические превращения приобретают известную специфику. В настоящей работе достаточно подробно разобраны случаи самосогревания наиболее практически интересных веществ и отмечены научные основы борьбы с данным, весьма часто нежелательным явлением (случаи разогревания зерна, муки, торфа, угля и т. д.).
В некоторых случаях термогенез используется в хозяйственной деятельности человека. На нем основана биотермическая обработка городских отбросов, разогревание парников и т. д.
15. Термофильные микроорганизмы играют значительную роль в пищевой промышленности. Так называемая «остаточная микрофлора» консервов в основном состоит из термофилов и обусловливает их порчу при хранении. Соответствующим санитарным контролем линий и поступающего на завод сырья можно сильно снизить процент нестерильных банок. В работе разобраны принципы организации микробиологического контроля в консервном производстве.
Известное значение теплолюбивые микроорганизмы имеют в молочном хозяйстве и в хлебопечении. В первом случае они мешают получению обезвреженного молока при его пастеризации, во втором — вызывают порок, известный под названием «картофельной», или «тягучей», болезни хлеба.
Соответствующие мероприятия помогают свести до минимума вред, приносимый отмеченными микроорганизмами.
16. В последнее время термофильные микроорганизмы и приготовляемые из них ферментные препараты начинают «с успехом использоваться в технике.
В работе разобраны примеры практического применения микробов, развивающихся при высокой температуре.