При изучении экологии какого-нибудь одного вида, как выясняется в большинстве случаев, присутствие в его окружении особей другого вида не оказывает на него никакого влияния; оно может, например, никак не сказываться на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности.
В свою очередь и данный вид не оказывает влияние на окружающие его виды. Такие отношения называют нейтрализмом. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого. Изучение экологии в этих условиях наталкивается на значительные трудности. Впрочем, в первом приближении можно довольно часто сделать заключение о независимом поведении двух рассматриваемых видов, не рискуя впасть в грубую ошибку. Неабсолютный характер такой независимости, нарушаемой вследствие сложности отношений между совместно обитающими видами, не имеет при этом значения. Сказанное выше, естественно, не распространяется на те многочисленные случаи, когда присутствие какого-то вида прямо и непосредственно сказывается на изучаемом виде. Самая обычная зависимость при этом определяется тем, что один вид служит пищей другому. Существуют более тонкие формы зависимости как благоприятной, так и неблагоприятной. Их классификация затруднительна. Можно, однако, по крайней мере теоретически, описать это понятие, если обратиться к уравнению, выражающему изменение численности популяции во времени.
Уравнение, о котором идет речь, было выведено для популяции A, исходя из допущения, что она находится в природе в изолированных условиях, получая при этом лишь пищу. Если популяция Б, относящаяся к другому виду, оказывает действие на первую А, то данная модель для лучшего соответствия описываемым явлениям потребует корректирования. Последнее может быть в известном приближении достигнуто присоединением ко второму члену уравнения величины pz, пропорциональной численности воздействующей популяции z; при этом коэффициент py если это действие благоприятно, положителен, если неблагоприятно — отрицателен. В этом случае уравнение принимает вид
(l/y)(dy/dt) = r — ky + pz
Если наблюдается обратное воздействие первого вида на второй, можно составить аналогичное уравнение
(l/z)(dr/dt) = r’ —k’z + p’y
В зависимости от знака обоих коэффициентов p и p’ тип взаимодействия оказывается различным. При этом могут представиться самые различные случаи, которые мы вкратце и рассмотрим. Их можно свести в таблицу, отражающую шесть теоретически возможных и действительно встречающихся вариантов.
В данной теоретической схеме представлены лишь наиболее четко выраженные случаи, в природе же существует множествопромежуточных вариантов. Однако первые составляют удобную исходную базу.
Конкуренция. Понятие экологической ниши. В природе часто наблюдается, что два разных вида в силу особенностей их образа жизни вступают в конкуренцию, чтобы обеспечить себя необходимыми условиями существования — главным образом убежищем и пищей. Это свойство особенно наглядно проявляется у растений: корни их охватывают возможно большее пространство, чтобы уловить больше воды и минеральных веществ, а само растение растет преимущественно вверх, чтобы воспринимать прямые солнечные лучи. Деревья в лесу, независимо от их видовой принадлежности, тянутся в высоту, стремясь обогнать своих конкурентов, и принимают, как уже было сказано, форму, совершенно отличную от той, какую могли бы иметь, если бы росли изолированно. В ходе развития леса породы, рост которых идет недостаточно быстро, вытесняются другими, если только они не относится к теневыносливым формам. Этот процесс, выражающийся в постепенном исчезновении части видов из их первоначального набора, проходит через стадию развития переходных кустарниковых видов и заканчивается их вытеснением деревьями. Выросший лес остается стабильным, пока в его жизнь не вмешивается человек. В этом случае говорят, что растительность достигла климакса, т. е. своей последней стадии развития.
Иллюстрацией «борьбы за существование» в мире животных может служить следующий пример, основывающийся на недавних наблюдениях. Несколько лет назад в Камарге (Франция) начали выращивать рис. Галка Corvus monedula, которая раньше была редка в этих местах, сумела приспособиться к новой обстановке и, перейдя на питание рисом, сильно размножилась. В условиях равнинной местности она смогла найти удобные места для устройства гнезд лишь в дуплах деревьев. Обыкновенная сизоворонка Coracias garrulus относится к насекомоядным птицам, для которых культивирование риса не принесло никаких выгод. Гнездится сизоворонка в дуплах деревьев. Галки, как более многочисленные и сильные птицы, заняли большую часть дупел, лишив сизоворонку необходимых мест гнездовья. В результате этот вид постепенно исчезает из Камарга.
Приведенный пример весьма поучителен. Он показывает, что в случае, если два вида вступают в конкуренцию за общие для них условия, один из них вытесняет другой. Это происходит даже тогда, когда конкуренция распространяется не на все жизненные условия, в данном примере на такое важное, как пища. Следует заметить также, что результат конкуренции проявляется быстро, поэтому его удается наблюдать только после того, как изменится среда и установится новое экологическое равновесие.
Предпринимались попытки воспроизвести конкурентные отношения между разными видами в лабораторных условиях, например, с дафниями (ветвистоусые ракообразные) или двумя видами мучных хрущаков Tribolium confusum и Т. castaneum. Очень интересные эксперименты на парамециях провел в 30-х годах Гаузе. В изолированных культурах популяции Paramecium aurelia и Р. caudatum, питающиеся бактериями, неуклонно растут, следуя логистической кривой; при совместном культивировании первый вид через несколько дней полностью вытесняет второй. Напротив, оба эти вида могут жить совместно с третьим видом — Р. putrinum, поскольку он несколько отличается от них своим образом жизни: он держится преимущественно в осадке культуры, а не в толще воды. Этот пример показывает, что два вида могут прекрасно сосуществовать, если их экологические требования различны. Чем ближе требования, тем сильнее конкуренция; в конце концов она может привести к элиминации одного из видов.
Наблюдения в природе также показывают, что близкие виды, живущие на одной территории, имеют несколько различные обт раз жизни и потребности; они используют в какой-то мере различные возможности среды обитания и потому не вступают в слишком яростную конкуренцию. Во Франции обитает несколько видов дятлов — насекомоядных птиц, гнездящихся в дуплах деревьев, которые они сами и выдалбливают, но все эти виды имеют разную специализацию. Можно было бы сказать, что у них разная «профессия». Вот вкратце особенности их питания: большой пестрый дятел Dendrocopos major добывает пищу в стволах деревьев, средний пестрый дятел Dendrocopos medius — в крупных верхних ветвях, малый пестрый дятел Dendrocopos minor, совсем небольшого размера,— в тонких веточках; зеленый дятел Picus viridis часто охотится на муравьев на земле; черный дятел Dryocopus martius держится главным образом в высокогорных хвойных лесах; трехпалый дятел Picoides tridactylus также предпочитает высокогорья, выискивая мертвые и обгоревшие стволы деревьев.
Указанные наблюдения и эксперименты приводят к очень важному выводу: каждый вид играет в своей среде обитания особую роль, внося в нее целую гамму возможностей и различных требований. Часто говорят, что вид обладает своей собственной экологической нишей. Этим расплывчатым, но образным термином обозначают совокупность экологических характеристик вида — местообитание, пищу, место размножения, сопротивление факторам среды, отношения между конкурентными или враждебными видами — короче, все условия его существования.
Все натуралисты сходятся в одном: два симпатрических вида, т. е. обитающих на одной и той же территории, не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу; в противном случае один из них вытесняет другой. Четкая формулировка этого принципа, давно угадывавшегося многими натуралистами, принадлежит Гаузе. Г. Ф. Гаузе — доктор биологических наук, действительный член АМН СССР, директор Института по изысканию новых антибиотиков АМН СССР (Москва).
Уже сам Дарвин выдвигал его в «Происхождении видов» — фундаментальной книге, где для объяснения эволюции была предложена первая целостная теория, опиравшаяся на принцип естественного отбора.
Указанные случаи особенно успешно поддаются математическому анализу. Итальянский математик Вольтерра специально посвятил ему очень интересные работы. Простое решение системы из двух дифференциальных уравнений, показывает, что в природных условиях два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могли бы сосуществовать; один из них, в зависимости от численных значений коэффициентов, вытесняет другой. Такой результат доказывается также при более общих исходных предположениях, когда второй член обоих уравнений (y и z) оказывается нелинейной величиной. В итоге получают чрезвычайно простую математическую модель, дающую одинаковые результаты — вытеснение одного вида другим. Налицо столь очевидное подтверждение принципа Гаузе, что представляется все более оправданным использовать его и в обратном смысле — в виде весьма достоверного, хотя и не подлежащего экспериментальному доказательству, положения, гласящего: два вида, обитающих на одной и той же территории, не могут иметь совершенно одинаковую экологическую нишу. Нет необходимости подчеркивать, что это правило прекрасно совпадает с результатами эмпирических наблюдений, накапливавшихся с давних времен.
Математические модели были построены также применительно к двум видам, экологические потребности которых лишь частично совпадают. При их изучении пользуются совершенно аналогичным методом, на котором мы не будем детально останавливаться. Интересно тем не менее отметить качественную характеристику полученных результатов. С теоретической точки зрения, сообразно значениям коэффициентов уравнений, выражающих экологические взаимоотношения популяций, одна из них вытесняет другую или, наоборот, обе находятся в стабильном состоянии, занимая общую территорию. Напомним, что выше уже были рассмотрены примеры этих двух возможных случаев, заимствованные из природы или экспериментов и удобные для построения математических моделей.
Положительные взаимодействия. Под этим названием можно объединить все случаи, когда один из видов извлекает для себя пользу из сожительства с другим видом и не причиняет ему при этом никакого вреда. Такие случаи встречаются гораздо реже, чем конкуренция, паразитизм или хищничество, но ввиду многочисленности видов, обитающих на нашей планете, нетрудно подобрать соответствующие примеры. Некоторые из них стали даже классическими.
В наиболее развитой форме сотрудничества оба вида извлекают из своего сожительства столько преимуществ, что не в состоянии жить раздельно. Такую кооперацию часто называют симбиозом, или мутуализмом. Лучшим примером могут служить лишайники, представляющие собой тесное объединение гриба и водоросли. Гриб защищает водоросль, а последняя его кормит. Вместе они образуют столь целостный организм, что ботаники разрабатывают номенклатуру и классификацию лишайников, словно они представляют собой настоящие виды. Во многих (но, впрочем, не во всех) случаях ни водоросль, ни гриб в раздельном виде в природе не встречаются, и их очень трудно, если это и оказывается возможным, культивировать изолированно.
Можно привести и другие примеры далеко зашедшего сожительства растений. Многие виды бобовых, а также древесных пород образуют на своих корнях особые вздутия — клубеньки, в которых обитают бактерии — фиксаторы азота. Бактерии снабжают растение нитратами, вырабатываемыми из азота воздуха; взамен они получают из растения углеводы.
Много примеров симбиоза и среди животных. У некоторых видов, обладающих весьма специализированным и однообразным режимом питания, объекты которого с трудом поддаются обработке пищеварительными ферментами, в отдельных, нередко специализированных частях пищеварительного канала или даже в клетках тела найдены симбионты. Термиты не способны переваривать древесину без участия гигантских жгутиковых — простейших, обитающих в их кишечнике. Стоит удалить этих симбионтов, и термиты погибнут от голода. Жвачные переваривают клетчатку с помощью бактерий. Во многих насекомых-ксилофагах живут бактерии или дрожжи, выполняющие ту же роль, что у термитов. Есть свои симбионты у насекомых-кровососов и насекомых, сосущих соки растений.
При менее развитой форме сотрудничества оба вида способны жить раздельно, но сожительство приносит им взаимную пользу; при этом существуют все типы перехода к настоящему симбиозу. Большинство растений, самоопыление у которых затруднено, более или менее нуждается в перекрестном опылении, осуществляемом часто с помощью насекомых, которые кормятся их нектаром и пыльцой. Некоторые виды растений и насекомых наделены иногда удивительными коадаптациями. В ряде случаев взаимопомощь достигает уровня симбиоза, как это наблюдается между фиговым деревом (инжиром) и мелким перепончатокрылым Blastophaga psenes или между юккой и молью Pronuba juccasella. Иногда отношения гораздо слабее: скажем, насекомое обладает дополнительными источниками пищи, а растение способно к самоопылению. В этом случае говорят не о симбиозе, а о сотрудничестве.
Раки-отшельники часто живут совместно с актиниями, причем их сотрудничество иногда превращается в настоящий симбиоз. Актинии прикрепляются к раковине брюхоногого моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая последнего от врагов и питаясь остатками его добычи. Например, актинию Sagartia parasitica очень часто можно видеть на раковинах, заселенных раком-отшельником Eupagurus bernhardus. Когда последний покидает раковину, ставшую ему тесной, то переносит на свое новое жилище и актинию. Adamsia palliata связана с Eupagurus prideauxii, причем еще теснее: она встречается исключительно вместе с этим раком и удлиняет собой раковину, в которой он живет, избавляя его таким образом от необходимости смены жилища. Аналогично поступает губка Suberites domuncula.
Объединения между актиниями и раками-отшельниками часто усложняются присутствием других животных, обитающих в раковине брюхоногого моллюска и питающихся остатками пищи рака и актинии. Последние прекрасно с ними уживаются, не испытывая от их сожительства никакого вреда. К таким сожителям относится, например, полихета Nereis fucata. Извлекая из хозяина значительную пользу, эти виды не приносят ему никакой выгоды. Их называют комменсалами рака.
Комменсалов имеют очень многие морские животные, особенно ведущие сидячий образ жизни. Мелкие рыбки рода Fierasfer используют в качестве убежища голотурий, молодь ставриды— колокол медуз и мантиальную полость таких страшных хищников, как каракатицы. Когда ешь съедобные ракушки, часто обнаруживаешь в них мелких и нежных крабов Pinnotheres сферической формы.
Комменсалы другого типа живут не на самом хозяине, а в его норе. Многочисленные виды насекомых и клещей встречаются исключительно в муравейниках и термитниках. Немногое отличает их от настоящих паразитов. Фактически нет норы, принадлежащей зверьку, птице или пресмыкающемуся, в которой не было бы своей особой фауны, стремящейся, как правило, к более стабильному и благоприятному микроклимату. Даже с трубками сидячих морских кольчатых червей связаны свои виды комменсалов.
От комменсализма несколько отличается та форма взаимоотношений, при которой организмы, как правило малоподвижные, прикрепляются к телу животного, становящегося их переносчиком. Это явление называют форезией. Временная форезия свойственна крошечному псевдоскорпиону Chelifer cancroides, который для смены местообитания прикрепляется своими клешнями к мухам. Чаще, однако, форетические животные прикрепляются к телу хозяина на постоянное время. Примером может служить рачок Coronula balaenae, прикрепляющийся к коже китов. Очень многие организмы постоянно прикрепляются к телу неподвижных или малоподвижных животных. Чтобы составить об этом представление, достаточно просмотреть улов при тралении моря на небольшой глубине или собрать моллюсков во время отлива. Многие из донных животных поросли гидроидными полипами, мшанками и другими сидячими организмами. В тропическом лесу редкое дерево не несет на себе разнообразные растения-эпифиты — мхи, лишайники, лианы, относящиеся к многочисленным семействам, папоротники, бромелии, орхидеи. Поскольку при описании всего разнообразия существующих при этом отношений трудно уложиться в одно понятие форезии, экологи предложили ряд специальных терминов.
Можно считать достаточно убедительным, что ассоциации между разными видами животных начинаются с комменсализма или форезии. Становясь более тесной, такая ассоциация, если комменсалу удается стать постепенно полезным и даже необходимым, может превратиться в симбиоз. В других случаях, наоборот, комменсал все более эксплуатирует своего хозяина и становится паразитом.
Эксплуатация: паразитизм и хищничество. Эксплуатация охватывает случаи, когда отношения двух видов благоприятны для одного из них и неблагоприятны для другого, т. е. паразитизм и хищничество. Четко разграничить оба эти случая не всегда легко и часто между ними можно встретить переходные формы. В целом хищником можно назвать животное, которое умерщвляет и съедает жертвы, как правило, меньших размеров, чем оно само, а паразитом — организм, который питается за счет хозяина, более крупного, чем он, к которому он часто прикрепляется и которому причиняет очень небольшой вред. Если паразит и приводит своего хозяина к гибели, то лишь спустя длительное время. От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Выше уже приводились соответствующие примеры. Следует заметить, что в современную эпоху человек, разрушая и загрязняя окружающую среду, превращает большинство видов в аменсалов.
Отметим, что когда два вида связаны отношениями паразитизма или хищничества, разрушительный эффект оказывается в общем небольшим в случае, если популяции развивались вместе в среде, стабильной в течение длительного времени: оба вида принимают такой modus vivendi (образ жизни), который вместо постепенного исчезновения хозяина или жертвы обеспечивает их существование. Напротив, действие окажется совершенно разрушительным, приводящим к полному исчезновению жертвы, если два вида стали контактировать недавно или резко изменилась среда. Распахивая и возделывая новые территории и загрязняя их, с одной стороны, сознательно или бессознательно перевозя разные организмы, с другой, человек оказался главной причиной недавнего исчезновения многих видов, причем даже в том случае, если не оказывал на их представителей ни малейшего прямого воздействия.
В крайних случаях отличить хищничество от паразитизма очень просто. Очевидно, без всяких колебаний можно назвать хищником льва, главным объектом охоты которого служат антилопы, или сову, питающуюся мелкими млекопитающими. Солитер, живущий в пищеварительном тракте человека — типичный паразит. Но часто характер взаимоотношений двух видов выражен менее четко.
Прежде всего, в определенные периоды своего цикла паразит может вести совершенно свободную жизнь. Так, личинки блох относятся к сапрофагам, так как питаются различными органическими остатками поблизости от своих будущих хозяев, но очень редко на них самих. Среди паразитов различают эндопаразитов, живущих в теле своего хозяина и питающихся его тканями, соками или содержимым пищеварительного тракта. Они гораздо лучше соответствуют обычным представлениям о паразитах, чем эктопаразиты, живущие, как правило, на коже хозяина и обладающие достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому.
В конечном счете эктопаразиты являются лишь факультативными паразитами. Изучение кровососущих насекомых, особенно двукрылых, ставит, с этой точки зрения, некоторые вопросы. Многих из этих насекомых-гематофагов, несмотря на их небольшие размеры и слабую вредоносность, можно, по-видимому, скорее рассматривать в качестве хищников, чем настоящих паразитов. Напомним, что у некоторых видов комаров гематофагом является только самка, и то в определенные периоды жизни, тогда как самец не пьет кровь никогда.
Хорошим критерием паразитизма можно считать специфичность. Как общее правило, чем лучше приспособлен паразит к своей роли, оправдывая свое название, тем уже та систематическая группа, за счет которой он существует. Последняя может сужаться вплоть до одного вида. У паразита возникают тогда специализированные морфологические и биологические признаки, которые составляют основу для его все более удивительных приспособлений к хозяину. Очень многие паразиты, подобно Ascaris, могут жить лишь в особях одного вида и погибают, если будут перенесены в особи другого. У паразитов со сложным циклом развития, которые обязательно должны пройти через нескольких, причем совершенно определенных, хозяев, адаптация оказывается еще более узкой.
Несмотря на специализацию, порой довольно узкую, не так легко решить, к паразитам или хищникам следует отнести личинки перепончатокрылых, которые развиваются на теле или в теле насекомых, убитых или парализованных их родителями. Вначале личинка поедает жизненно малосущественные органы, оставляя хозяина живым, к концу же своего развития она пожирает его целиком. Для подобного случая предложен термин паразитоиды. Существуют, впрочем, все формы перехода от него к настоящему паразитизму.
Заметим, что довольно часто бактерии и вирусы, поражающие животных и растения, в конце концов убивают своего хозяина, лишь немного отступая от своей роли паразита и приближаясь, таким образом, к перепончатокрылым! Но в данном случае смерть хозяина оказывается для них роковой, ибо она влечет также гибель всей или почти всей популяции паразита. Правда, репродуктивная способность бактерий и вирусов столь велика, что говоря о таких организмах, следует отказаться от наших привычных представлений об индивидах как биологических единицах.
Все указанные соображения приводят к основному заключению, что питание представляет собой наиболее важный компонент отношений между видами. За исключением хлорофиллсодержащих растений, все живые существа питаются живыми организмами — растениями или животными, которые составляют главную причину их взаимоотношений. По сравнению с этой причиной все остальные отступают на задний план. Цель вида — размножиться, но для осуществления данной цели необходимо, чтобы составляющие его особи жили, увеличивали массу своей живой материи, т. е. питались, а это по необходимости возможно только за счет другого. Остановимся теперь на основных проблемах, связанных с межвидовыми отношениями.