Приведенная схема взаимодействия элементов не полна еще и потому, что в ней не учтен ряд других факторов, которые оказывают влияние на утилизацию или метаболизм минеральных элементов.
К их числу относятся: уровень и состав протеина в рационе, содержание жира, углеводов, кормовых, стимулирующих или лекарственных добавок (витаминов, антибиотиков, антиоксидантов, комплексообразующих веществ, алкалоидов, глюкозидов и т. д.).
Формы связей минеральных элементов с макромолекулами и радикалами во внутренних средах организма описываются ниже, при рассмотрении функции каждого элемента.
Так, витамин D оказывает влияние на всасывание кальция, фосфора, магния, цинка и других элементов. Жир влияет на абсорбцию магния и кальция. Уровень и источник протеина обусловливают степень использования кормового фосфора, магния, цинка, меди и других элементов у жвачных животных, свиней и птицы. Возможна и обратная связь. Так, избыток молибдена усиливает выведение из организма азота мочевины, снижает биосинтез мышечного белка, ухудшает вкусовые качества мяса.
Влияние уровня и источника протеина на отложение меди в органах ягнят
| Источники и уровень протеина в рационе | Содержание меди, мкг/кг сухого вещества в сердце | Содержание меди, мкг/кг сухого вещества в печени |
| Источники протеина: | ||
| соевая мука | 23 | 854 |
| казеин | 21 | 1224 |
| Содержание протеина в рационе, %: | ||
| 9 | 20 | 1125 |
| 18 | 24 | 953 |
В пищеварительном тракте минеральные элементы могут вступать в новые связи с органическими соединениями, причем прочность этих связей зависит не только от элемента, но и от субстрата. Особый интерес представляют внутрикомплексные соединения — хелаты, где атом-комплексообразователь связан с аддендом одновремено силами главной и побочной валентностей. Такие металлоорганические хелаты могут пли ингибировать, или, наоборот, стимулировать абсорбцию минеральных веществ. Аддендами при этом могут служить аминокислоты (особенно глицин, цистин, цистеин, гистидин), полипептиды, белки, производные порфирина и другие гетероциклы, органические кислоты (аминоуксусная, щавелевая, лимонная, яблочная, муравьиная и особенно фитиновая кислота и ее производные). Из натуральных кормов сильными хелатирующими свойствами обладают сухая барда и мелясса.
Комплексные соединения могут не только образовываться в процессе пищеварения, но и поступать с кормами. Известно, что соевый, хлопчатниковый, подсолнечниковый и кунжутный жмыхи содержат нерастворимые фитаты, из которых плохо усваиваются фосфор и микроэлементы, в частности цинк.
В соевых бобах до 60% фосфора находится в форме фитатов. У жвачных фитаты хорошо перевариваются микрофлорой преджелудков.
Лишь температурная обработка корма и добавление сильных хелатообразователей (ЭДТУ, лимонной или уксусной кислот) облегчают абсорбцию микроэлементов. Наличие в жмыхе, шроте, кормовых бобах, горохе некоторого количества растворимых фитатов и фитиновой кислоты способствует, кроме того, связыванию микроэлементов рациона, что еще больше усугубляет их дефицит.
С участием фитиновой кислоты (при повышенном поступлении кальция) в кишечнике свиней может образовываться неабсорбируемый цинк-фосфор-кальциевый минеральный комплекс. Вследствие этого возникает вторичный дефицит цинка и заболевание паракератозом.
Образование нерастворимого фитата цинка
В практике животноводства (птицеводства, свиноводства) предпринимались попытки повысить усвояемость микроэлементов из рационов (которая в целом довольно низка) путем добавления к ним сильных хелатообразователей (ЭДТУ, производных аминоуксусной кислоты и др.) или путем введения per os специально изготовленных хелатных соединений микроэлементов. Результаты оказались противоречивыми и определенно не подтвердили преимуществ хелатонов, особенно неорганических, что, однако, не дискредитирует проблему в целом.
Эффективными оказались, в частности, железо-декстрановые препараты, глицерофосфат, глюконат и фумарат железа, глютамат меди и другие металлоорганические соединения.
Установлено, что медь всасывается наиболее эффективно из низкомолекулярных координационных соединений, которые не подвергаются воздействию макромолекул в желудочно-кишечном тракте.
Концентрация меди в печени при добавке Cu-аминокислотных комплексов
| Добавки | Cu в печени, мкг/г | Добавки | Cu в печени, мкг/г |
| Без добавок | 4,4 | Cu-L-аланин | 25,5 |
| CuSO4·5H2O | 17,5 | Cu-L-лейцил-лейцил-лейцин | 27,4 |
| Cu-DL-аланин | 19,6 | Cu-DL-лейцин | 28,4 |
| Си-поли-L-аланин | 21,5 | Cu-L-лейцил-лейцин | 32,0 |
| Cu-L-аланин-аланин | 22,1 | Cu-L-лейцин | 43,2 |
При даче меди в составе Cu-аминокислотных или Cu-пептидных комплексов она накапливается в печени в большей степени, чем при даче сернокислой меди. С увеличением полимеризации комплекса концентрация меди в печени снижается.
В опытах на птице показано, что влияние хелатов на усвоение цинка связано с их константой устойчивости (КУ). При КУ менее 13 или более 17 хелат малоактивен. Эффективен хелат в том случае, если его КУ выше, чем у соединений микроэлементов с компонентами корма и ниже, чем у их соединений в тканях организма. В этом случае хелатирующий агент захватывает металл из корма, транспортирует через кишечную стенку и отдает тканям.
Константы устойчивости соединений микроэлементов с некоторыми органическими лигандами приведены в таблице.
Константы устойчивости (log К) некоторых распространенных хелатов, (отношение лиганд/металл 1:1 в H2O при 20° С)
| Лиганд | Cu2+ | Ni2+ | Zn2+ | Со2+ | Fe2+ | Mn2+ | Mg2+ |
| Глицин | 8,5 | 6 | 5 | — | 4 | 3 | 2 |
| Цистеин | 0* | 10 | 10 | 0** | 6 | 4 | 4 |
| Гистидин | 10,5 | 9 | 7 | 7 | 5 | 4 | 4 |
| Гистамин | 10 | 7 | 5 | 5 | 4 | ? | ? |
| Этилендиамин | 11 | 8 | 6 | 6 | 4 | 3 | 3 |
| ЭДТУ | 19 | 18 | 16 | 16 | 14 | 13,5 | 9 |
| Гуанозин | 6 | 4 | 4,5 | 3 | 4 | 3 | ? |
| Щавелевая кислота | 6 | 5,5 | 5 | 4,5 | 4,5 | 4 | 3 |
| Салициловая кислота | 11 | 7 | 7 | 7 | 6 | 6 | ? |
| Тетрациклин | 8 | 6 | 5 | 5 | 5 | 4 | 4 |
* Цистеин не образует связей с медью.
** Образование металл-хелата происходит при соотношении 3:1, константа стабильности равна 16.
Учитывая, что в организме микроэлементы находятся в основном в виде хелатов, где аддендом служат макромолекулы, предпринимаются успешные попытки парентерального применения хелаткомплексов биогенных металлов (Cu-глицината, Cu-глютамата, Fe-глютамата, Cu-Co-йодпротеина и др.) при терапии некоторых заболеваний, а также с целью повышения иммунологических свойств организма. Показана более высокая биологическая активность этих комплексов в сравнении с ионной формой металлов (исследования лаборатории X. Ш. Казакова).
Хелатирующими агентами являются и антибиотики, в частности антибиотики тетрациклинового ряда. Они способствуют абсорбции фосфора и кальция (при оптимальном или субоптимальном уровне последнего), а также меди, кобальта и других микроэлементов.
Влияние хлортетрациклина (ХТЦ) на суточное отложение микроэлементов у растущих поросят
| Рацион | Cu | Zn | Co | Fe | Al | Mo |
| Без добавок | 0,3 | 10,7 | 5,1 | 102 | 129 | 183 |
| С добавкой 33 мг ХТЦ | 1,0 | 22,8 | 12,8 | 130 | 138 | 175 |
В желудочно-кишечном тракте возможны и другие механизмы повышения эффективности абсорбции, помимо образования хелат-комплексов. Один из них — изменение активной реакции среды содержимого.
Предполагается, в частности, что благоприятное влияние лактозы на всасывание двухвалентных ионов (Ca, Mg, Sr, Ва, Zn) и всех видов животных и молодняка птицы (у последних фермент лактаза в пищеварительных соках отсутствует) обусловлено ферментацией лактозы бактериальной микрофлорой. Образующаяся при этом молочная кислота стимулирует рост ацидофильных бактерий и снижает величину pH в нижних отделах пищеварительного тракта. Возможно, впрочем, что это не единственный путь влияния лактозы на абсорбцию.