Рост растения приводит к образованию тел определенной формы и размера.
Это возможно потому, что рост в одной части или в одном направлении связан с ростом в других участках, причем эта связь осуществляется прежде всего путем обмена веществами между органами. Неодинаковая во времени интенсивность роста отдельных органов или частей растения определяется закономерными и строго последовательными изменениями метаболических процессов в этих органах. Постоянные взаимосвязь и взаимозависимость органов в процессах роста создают систему целостного организма и любой физиологический процесс должен рассматриваться как его проявление.
Вопросам целостности организма посвящены многие работы в биологии и некоторые работы в философии.
Диалектический материализм понимает целостность как единство дифференциации (перехода однородного в разнородное, расчленение целого на различные части) и интеграции (объединения и подчинения частей целому). Морфофизиологическая целостность организма представляет собою сложную систему функционально-физиологических и структурно-морфологических взаимодействий и взаимозависимостей его частей. Специализация и дифференциация последних является результатом естественного отбора, который обеспечивает тем самым наиболее совершенное выполнение отдельными частями организма своих функций. При этом высота организации организма определяется степенью специализации и дифференциации его частей.
Для характеристики целостности организма необходимо привлекать данные многих отраслей биологической науки, изучающих содержание и форму клеточных структур, клетки в целом, тканей, органов, систем органов и организма в целом. Обобщение этих данных должно проводиться с учетом основных принципов развития организма, которые сводятся к единству функции и структуры, филогенеза и онтогенеза, внутренних и внешних факторов (организма и среды).
Взаимосвязь частей целостного организма осуществляется как по типу интеграции (‘соподчинения частей), так и по типу корреляции, представляющей собой взаимозависимую множественную детерминацию органов и их частей в развивающемся организме. Целостный организм характеризуется наличием интеграции и корреляции структур и их функций, В растительном организме связь между органами по типу интеграции выявить труднее, чем в животном. Субординация частей здесь проявляется менее четко. Скорее можно говорить о соподчинении функций, как это имеет место как раз в явлении роста, который является функцией, интегрирующей все другие функции различных органов растений. Растение является коррелированной системой частей, выполняющих в нем свои специализированные функции, прямо и двусторонне или многосторонне связанных между собой.
Какие бы новые открытия в области тончайшего строения растительного организма и путей установления связей между клетками, тканями и органами растений ни были бы сделаны в ближайшем или отдаленном будущем, останется неизменным представление о том, что в растении функционирует слаженная система взаимного обмена веществами между органами.
Существует многочисленная литература, характеризующая содержание отдельных веществ в тех или иных органах растений. Однако в большинстве публикаций мы не обнаруживаем анализа этих данных с точки зрения обменных связей между, скажем, листьями и корнями. Это и понятно: исследователей чаще всего интересовали и интересуют другие вопросы, относящиеся преимущественно к изменению количества и качества веществ на разных фазах роста и развития растений или к зависимостям биохимических показателей от влияния на организм факторов внешней среды. Анализ литературных данных под углом зрения коррелятивных обменных связей позволяет обнаружить при этом интересные и важные закономерности. Кстати говоря, некоторые стороны явления полярности могут быть объяснены тем, что в полярно противоположных частях метамера содержатся неодинаковые количества разных веществ, так как их образование происходит в одной части, а из этой последней они поступают в другие; при этом, разумеется, не могут иметь места равные количества веществ, что в свою очередь определяет функциональные отличия этих частей. Примером могут служить данные об образовании и передвижении аскорбиновой кислоты в растении.
Диаграммы, составленные нами по данным К. Г. Врублевской, показывают, что корневая система получает в значительных количествах аскорбиновую кислоту из листьев, где она в основном образуется. Высокому содержанию аскорбиновой кислоты всегда соответствует высокая активность окислительных ферментов. Поскольку между энергией образования витамина С, уровнем окислительных процессов и энергией роста существует прямая зависимость и определенное равновесие, то становится очевидной коррелятивная роль аскорбиновой кислоты в растении. Следует отметить, что, по данным К. Г. Врублевской, в фазе семи листьев корень и стебель не получают аскорбиновой кислоты. Она вся сосредоточивается в листьях и оттуда оттекает в цветы. В период цветения наблюдается максимум всех форм аскорбиновой кислоты. Самое высокое содержание ее имеет место в органах, богатых сахарами и отличающихся высокой активностью окислительных ферментов.
Пероксидаза концентрируется главным образом в листьях, однако ее активность нарастает во всех органах по мере развития растения вплоть до цветения, когда активность фермента падает, так как начинается его накопление в цветах. В этом случае предполагается возможность передвижения ферментов из одних органов в другие. В течение вегетации имеют место количественные изменения содержания веществ в различных органах, что, по-видимому, связано не только с особенностями синтеза этих веществ в отдельных органах, но и с их обменом между органами растений. Так, например, у бобов конских в фазе семи листьев более половины всего белкового азота растения находится в листьях, увеличивается его содержание в стебле, а в корне уменьшается и содержание и концентрация не только белка, но и аминного азота. Следует допустить, что азот перемещается из корней в стебель и листья. Необходимо исследовать вопрос о превращениях веществ в корне в разных фазах роста растения, так как накануне цветения корень продолжает выполнять интенсивную работу по обеспечению растения продуктами его синтеза, минеральными веществами и водой и в то же время начинает отдавать отдельные важные соединения надземным органам. Остаются неизвестными причины, приводящие к этому явлению, однако ясно, что Дарвин был прав, понимая под корреляцией настолько тесную взаимную связь всей организации растения или животного, что когда слабые изменения проявляются в какой-нибудь одной части, другие части также претерпевают изменения.
Вопросы целостности растительных организмов разрабатывались и разрабатываются сейчас в значительно меньшей степени, чем это имеет и имело место в отношении животных, хотя теоретический и экспериментальный материал, накопленный фитофизиологией, позволяет подойти к широким обобщениям относительно взаимодействия и взаимосвязей органов. При этом, разумеется, следует, осуществляя подход к рассмотрению жизнедеятельности растения как единого целого, продолжать выяснять конкретное проявление тех химических и физических процессов, которые протекают в растениях. Здесь мы хотим возразить Г. А. Югага, который, признавая это положение, в то же время пишет, что «механисты разлагают жизнь растения на ряд отдельных функций — дыхание, питание, транспирацию, рост и т. д. — и каждую из этих функций изучают независимо друг от друга, причем главное внимание уделяют опять-таки аналитической стороне, стараясь свести эти функции к лежащим в их основе физическим и химическим процессам. Жизнь растения как бы рассыпается на множество отдельных процессов, взаимная связь между которыми упускается из виду, и воссоздание всей картины жизни растения как целого если и признается задачей физиологии, то откладывается до отдаленного будущего, когда все составные процессы будут изучены».
Отечественная физиология растений всегда не только подчеркивала необходимость синтетического подхода к изучению растения, на что указывает и упомянутый исследователь, ссылаясь на К. А. Тимирязева, И. Л. Максимова, В. Н. Любименко, И. В. Мичурина, А. Л. Курсанова, Н. П. Кренке, М. X. Чайлахяна, И. И. Гунара, Г. X. Молотковского, по и внесла серьезный вклад в исследования взаимосвязи физиологических процессов в растении. Трудно ныне найти исследователя, который бы «упускал из виду», как говорит Югай, взаимосвязь процессов. Наличие такой взаимосвязи признается аксиомой всеми физиологами растений. Многие из них изучают конкретные проявления корреляций и интеграций в растении. Современная фитофизиология считает своей задачей воссоздание всей картины жизни растения как целого.
Нельзя также, как это делает походя Г. А. Югай, относить большинство фитофизиологов к механистам на том основании, что они, разлагая жизнь растения на ряд отдельных функций, якобы стараются свести эти функции к лежащим в их основе физическим и химическим процессам. Верно, что физиолог всегда изучает отдельную функцию или несколько функций как бы независимо друг от друга, отвлекаясь, абстрагируясь временно, для удобства изучения, от их взаимосвязи, но всегда памятуя, что в живом растении все они взаимосвязаны и вместе составляют целостный организм, являющийся не суммой физических и химических процессов (функций), а высшей, биологической формой существования материи. Верно и то, что познание коррелятивных связей физиологических процессов дифференцированных и специализированных органов или частей растений в зависимости от условий среды является одной из важнейших задач физиологии растений. Однако до последнего времени эту задачу нельзя было успешно решать, так как нужно было пройти необходимый начальный этап накопления знаний об отдельных важнейших физиологических функциях.
Физиологический анализ организма как целого возможен лишь на основе одновременного применения экспериментального (аналитического) и исторического методов. Последний позволяет понять целостность организма, единство физиологических функций в их становлении и развитии в процессе эволюции.
Выше говорилось о том, что для растительного организма в отличие от животного не всегда представляется возможным выделить явление детерминации, решить, какая из функций является главной, определяющей течение всех остальных. Некоторые исследователи высказывают мнение, что интегральным фактором организма, субординирующим взаимодействия органов и их частей и лежащим в основе физиологического анализа целостности растения, является раздражимость, изучение которой открывает единственно верный путь от физиологии аналитической к физиологии синтетической, от изучения отдельных физиологических процессов к изучению жизнедеятельности целостного растительного организма в сложнейших условиях непрерывно меняющейся среды.
Нам представляется, что в этом случае роль раздражимости в значительной степени преувеличивается. Нервноподобная возбудимость у растительных организмов не только существует, по она широко распространена в растительном мире и свойственна почти любой части растения. Разумеется, необходимо изучать явления возбуждения и характер передачи раздражения у растений. Но конкретная роль и значение этого процесса в жизни растений выяснена далеко недостаточно и пока, по нашему мнению, нельзя говорить об интегральном субординирующем значении раздражимости.
Раздражимость является важной жизненной функцией живых тел, но лишь одной из многих важнейших функций. Благодаря этой функции растения способны реагировать на воздействия внешней и внутренней среды. Раздражимость присуща всем организмам и в этом смысле она является общим свойством органической природы, лежащим в основе отражательной способности живого вещества. Однако, как нам кажется, это совсем не означает, что раздражимость детерминирует связи органов и их частей между собой и обеспечивает целостность организма. Скорее можно говорить, что орта низменная целостность обусловливается обменом веществ, который действительно является наиболее существенным моментом жизнедеятельности организма, особенно если при этом рассматривать обмен веществ не только с точки зрения общебиологической, но и с учетом постоянно протекающих обменных процессов между органами растений, осуществляемых благодаря передвижению веществ из корней в листья и обратно.
Свет, ионы воздуха, ионы питательных солей, другие физические и химические факторы, действующие на растение извне, вызывают определенное раздражение и реакцию организма или отдельных его частей. Характер раздражения и реакции протоплазмы определяется всем ходом эволюционного приспособления данного вида или сорта растения. Эти общетеоретические представления были в общем виде высказаны еще Ф. Энгельсом. Однако физико-химический и физиологический смысл явления раздражимости, которая ранее изучалась почти исключительно применительно к животным, остается неясным. Поэтому на данном этапе развития проблемы целостности организма мы можем говорить лишь о необходимости учитывать явление раздражимости при рассмотрении учения о единстве организма. В этой связи интегративная функция раздражимости вряд ли может быть признана реально существующей. Тем более трудно согласиться с признанием ведущей роли раздражимости в жизнедеятельности растений. Здесь мы полностью согласны с Н. Г. Холодным, считавшим, что раздражимость нередко служит для исследователя «подушкой ленивого разума», усыпляющей его стремление к более глубокому анализу жизненных явлений. Это, разумеется, не означает, что мы против изучения раздражимости растений. Напротив, физиологии раздражимости следует уделить большее внимание, нельзя не признать ее одной из важных проблем фитофизиологии. Современное состояние этого раздела физиологии не позволяет, однако, считать, что проблема целостности должна решаться прежде всего на основе умозрительных представлений о сложной раздражимой системе растений, через которую обмен веществ в организме детерминируется опосредствованно влиянием среды. Г. А. Югай считает даже, что раздражимость растения играет ведущую роль в саморегуляции и самообновлении обмена веществ, а через последние обеспечивает саморазвитие организма как целого.
Все свойства жизни вытекают из пластичности белка, существенной функцией которого является обмен веществ. Это положение полностью относится и к раздражимости. Умозрительные предположения о роли раздражимости в проявлении целостности организма, конечно, имеют право на существование, но наибольшей пользы, по-видимому, следует ожидать от правильного сочетания гипотез и точных данных о существе этого явления, которыми, к сожалению, фитофизиология еще не располагает.
Хотя растения и не обладают такой специфической тканью, как нервная у животных, возбудимость у них существует и свойство это принадлежит их тканям в целом. При резком повреждении ожогом у растений наблюдается передача электрического тока. Возбудимость, по мнению некоторых авторов, полностью подчиняется основным правилам действия нервов и мышц.
Применение методов физико-химической биологии, очевидно, позволит получить детальное объяснение многих явлений, в том числе возбудимости и ее передачи, на уровне электронных взаимодействий. Но в настоящее время проблема подвижности электронов в биологической макромолекуле и в системах молекулярных живых агрегатов, особенно применительно к растениям, остается далекой от решения. Ведь совершенно неизвестно, какие молекулярно-электронные механизмы лежат в основе биологического явления раздражимости. А зная только о существовании явления и не зная его сути, нельзя с определенностью говорить о действительной его роли в процессе жизнедеятельности растения.
Имеются достаточно обоснованные предположения, что вдоль всей молекулы ДНК может пройти электрон, находящийся в активированном состоянии. Перенос электронов между цитохромами, расположенными в митохондриях, может осуществляться посредством полупроводникового механизма. Полупроводниковыми свойствами, по-видимому, обладают многие биологические молекулы. Можно допустить, что любой физиологический процесс, протекая при согласованном взаимодействии разнообразных структур, преобразующих энергию из одной формы в другую, связан с полупроводниковыми, электрическими и квантово-механическими свойствами молекул и может рассматриваться, пусть в ограниченном виде, как результат проявления этих свойств. И надо полагать, что изучение последних будет способствовать углублению нашего представления об организме как едином целом, которое является важнейшим принципом изучения жизнедеятельности растений. А пока что мы вынуждены характеризовать взаимодействие органов внутри растения и взаимодействие растений с внешней средой теми физиолого-биохимическими показателями, которые могли быть изучены существующими в прошедшие десятилетия методами физиологии и биохимии. Речь идет об изменениях в физиологических процессах под воздействием внешних факторов на отдельные органы или организм в делом, превращениях веществ в отдельных органах и их частях, передвижении вновь образующихся веществ в другие органы и изменениях физиологического состояния последних.
Коррелятивные отношения между органами растений проявляются в распределении питательных веществ, передвижении метаболических веществ и стимуляции или торможении физиологических процессов, протекающих в одном органе, веществами, поступающими из других органов, а также во влиянии тех или иных веществ, образовавшихся в корнях, на формирование фотосинтетического аппарата листьев и фотосинтез.
Различают корреляции физиологические, при которых взаимодействие органов осуществляется обменным, гормональным и другими метаболическими механизмами, и генетические, проявляющиеся в наследственно предопределенных формативных связях, механизм которых ближе неизвестен.
К физиологическим корреляциям относятся корреляции, проявляющиеся в переносе питательных веществ от одной части к другой, компенсационные корреляции, коррелятивные стимуляция и торможение роста, а также корреляции расположения.
Зависимость роста стебля от способности корневой системы удовлетворить его потребности в питательных веществах, взаимоотношение величины плода и площади листовом поверхности или размеров семян и размеров растений на первой стадии их развития определяются содержанием и передвижением питательных веществ. К этому виду корреляций близки конкурентные и компенсационные корреляции, примерами которых могут служить: усиление роста оставшихся на растениях цветов и плодов при удалении части последних механическим или химическим способом; усиление плодоношения при раннем прекращении вегетативного роста и обратное явление, т. с. достижение растением значительных размеров при постоянном удалении возникающих цветов и молодых плодов; стимуляция роста спящих почек при удалении определенных почек. Характерной чертой указанных корреляций является ослабление или прекращение роста одного органа или его части при усилении роста другого (компенсационный рост).
Изменение в интенсивности и направлении роста отдельных органов не всегда зависит от распределения питательных веществ. Во многих случаях активность ростовых процессов в одном органе определяется стимулирующим или тормозящим влиянием физиологически активных веществ, поступающих из другого органа. Такого рода корреляции, разумеется, тесно связаны с «питательными» корреляциями, ибо нередко осуществляются через вызванные ростовыми веществами изменения в притоке — оттоке питательных веществ из одного органа в другой. Кроме того, необходимо иметь в виду, что в большинстве физиологических процессов существует равновесие между реакциями, усиливающими данный процесс и тормозящими его. Физиологические процессы находятся под контролем многих факторов, некоторые из которых, например ауксины, при одних условиях могут быть стимулирующими, а при других — тормозящими.
Растения отличаются от животных большей автономностью их частей, что проявляется в большой их способности к регенерации и вегетативному размножению. В целое растение могут при определенных условиях превратиться одиночные клетки. Таким свойством обладают даже специализированные клетки. Каждая живая растительная клетка тотипотентна и может дать начало новому организму. Пока клетка входит в состав целого организма, этого не происходит, так как сказывается влияние остальных клеток тканей, механизм которого неизвестен. Подобные корреляции относят к корреляциям расположения. Их можно отнести и к коррелятивному торможению, хотя и то и другое определения весьма условны, так как они основаны на внешнем проявлении, а не понимании сущности процесса. Это относится и к другим типам физиологических корреляций, которые попытался выделить Синнот, однако предложенная им классификация корреляций при всей ее условности помогает убедиться в многообразии их проявлений.
Генетические корреляции включают в себя корреляции размеров части и целого, корреляции размерных соотношений между различными частями и корреляции между различными направлениями роста. Генетические корреляции определяют форму органов и растения в целом. Рост в ходе онтогенеза идет неравномерно, постепенно изменяются соотношения и взаимосвязи между органами, что в конечном счете ведет к возникновению различий в форме органов. Морфологические отличия организмов наследуются в конкретных соотношениях размеров двух частей, растущих с различной скоростью, а также размеров органа и всего организма.
Примерами корреляций, относящихся к категории часть — целое, являются: корреляция между размером листьев, семян, плодов и всего растения; корреляция между размерами меристематической области и размером целого растения; взаимосвязь между размерами клетки и организма.
Наглядным примером корреляции между различными частями может служить наследственно обусловленная связь между величиной корневой системы и побега: побег всегда растет значительно быстрее, чем корень. Сюда же относятся зависимости между ростом главной оси хвойных деревьев и ростом ветвей, шириной кроны или любой ее части и площадью поперечного сечения ствола, а также соотношения между длиной черешка и размером листовой пластинки. К такого рода корреляциям надо отнести взаимосвязи между размерами клетки и ее ядра, общей площадью поверхности пластид и объемом клетки.
Отмеченные корреляции, как и корреляции скоростей роста, в различных направлениях составляют генетическую основу соотносительного роста, размеров и формы органов и целого растения.
Рост растения как целостного организма осуществляется благодаря взаимосвязанной деятельности листьев и корней. Однако физиология растений уделяла и уделяет больше внимания процессам жизнедеятельности, которые происходят в листьях. Процессы фотосинтеза и дыхания, фосфорного, азотного и углеводного обменов, ферментативные процессы, синтез и гидролиз различных веществ, превращения пигментов, особенности водного режима — все это изучалось прежде всего на листьях. Лист являлся основным объектом всестороннего исследования физиологических процессов.
Недооценка синтетических функций корня приводила к тому, что не было достаточно фактических оснований для рассмотрения вопроса о биохимическом взаимодействии и коррелятивной зависимости процессов обмена веществ между надземными и подземными органами растений.
Несмотря на то, что исследования, направленные на изучение обмена веществ корней, еще не вполне достаточны для вскрытия физиологической роли подземных органов в общем обмене веществ растительного организма, они показывают биохимический потенциал корней и позволяют начертить пути дальнейшего изучения физиологического и биохимического процессов, которые взаимосвязано происходят в корне и листе. Очевидно, для листьев, как и для корней, существуют лишь им свойственные и специфические реакции, по единство процессов в надземных и подземных органах основывается прежде всего на том, что есть реакции, протекающие в любом органе, так же, как есть вещества, которые встречаются во всех органах.
Корень отличается интенсивным дыханием. Во время дыхания при распаде сахаров в корнях образуется ряд промежуточных соединений, которые определяют поглотительную деятельность корня. Среди веществ, принимающих участие в химических превращениях в корне, значительное место принадлежит дыхательным ферментам, в частности цитохромоксидазе. В корнях также обнаружены активные карбоксилирующие ферменты, среди которых следует упомянуть карбоксилазу щавелевоуксусной и кетоглютаровой кислот, а также фосфоэнолпируваткарбоксилазу. Имеются также указания о наличии и корнях сукциноксидазы и дегидразы яблочной кислоты, а также группы гликолитических ферментов и др. Ферменты пластид корней свеклы имеют не меньшую активность, чем ферменты хлоропластов. Корни выделяют в окружающую среду ферменты, в частности уреазу, аспарагиназу, инвертазу, амилазу, протеазу и каталазу.
Значительную роль играет корень в синтезе и превращении азоторганических соединений, которые образуются за счет аммиака и нитратов почвы и промежуточных продуктов дыхания. Корень синтезирует амиды, аминокислоты и белки, никотин и нуклеиновые кислоты. Отсюда видна способность корня растений к исключительно разнообразной метаболической деятельности. Корень, хотя и гетеротрофным путем, может образовывать все необходимые для своей жизни вещества, на что указывают опыты с изолированной культурой корней на простых синтетических средах, где единственным источником углерода является сахароза и некоторые витамины. Следует отметить, что эти результаты свидетельствуют не об автономности корня, а о его зависимости от листового аппарата. Именно последний обеспечивает корень определенными веществами, продуктами своего обмена, которые попользуются для синтеза тех или иных веществ в нем.
В свою очередь корень направляет в побеги и листья сложную смесь продуктов своей жизнедеятельности, которая состоит главным образом из аминокислот, уреидов, органических кислот, фосфорных эфиров и ряда специфических продуктов, свойственных тому или иному виду растений. Посылая продукты своего метаболизма в другие органы, корневая система тем самым влияет на их деятельность.
В растении существует круговорот органических веществ, на что указывали Д. Н. Прянишников, А. Л. Курсанов и другие исследователи. А. Л. Курсанов и его сотрудники изучали особенности функционирования этого круговорота. Ими получены важные данные о связях между метаболизмом корневой системы и листьев.
В опытах с тыквой, на которой изучали отток ассимилятов при помощи радиоактивного углерода, установлено, что ассимиляты из тех или иных листьев растения поступают как в корень, так и непосредственно в другие части растения выше и ниже места прикрепления листьев. В стеблях и особенно в корне наблюдается превращение сахаров, оттекающих из листьев.
Поступление ассимилятов в корни значительно усиливается при погружении последних в питательную смесь или только в раствор NH4NO3 и снова ослабляется при перенесении на дистиллированную воду. Параллельное определение ассимилятов. в листьях тех и других растений не показало заметных отличий. Это не позволяет говорить о разной интенсивности фотосинтеза, чем можно было бы объяснить разницу в количестве ассимилятов, поступающих в корни. А. Л. Кирсанов совершенно правильно замечает, что это явление можно рассматривать как коррелятивную зависимость между поступлением питательных солей в корни и притоком сахаров.
Распределение ассимилятов в растении в большой степени зависит от корневого питания. Навстречу ионам минеральных солей, поступающих в корни, устремляется поток ассимилятов и ускоряется их превращение в соответствующие ионные акцепторы. Так, при погружении корней в смесь Прянишникова превращение сахаров в органические кислоты и аминокислоты заметно ускоряется, чего не наблюдается в корнях, которые остаются в дистиллированной воде.
Опыты по изучению пасоки показали, что ассимиляты после оттока в корни и определенных превращений в них снова возвращаются в надземные органы. Как видно, это последнее движение происходит уже не через флоэму, а через ксилемную часть проводящей системы. Часть ассимилятов, поступившая в корни, остается в них и используется для процессов роста и связанных с ним синтезов. Следует подчеркнуть, что путь передвижения веществ в органах растений является одновременно путем превращения этих веществ.
Круговорот органических и минеральных соединений в растительном организме неразрывно связан с поглотительной деятельностью корневой системы. Даже при постоянном и усиленном притоке сахаров к корням последние остаются бедными на них. Хроматографическим методом установлено, что в выделенной корнями пасоке содержатся кислоты и аминокислоты, вместо сахаров. В частности, в корнях тыквы обнаруживается заметное количество пировиноградной кислоты.
Изучение органических кислот показало, что превращение пирувата в корнях происходит аэробно, по циклу Кребса, что приводит к образованию яблочной, лимонной, янтарной и фумаровой кислот, а также α-кетоглютаровой кислоты, которая могла быть обнаружена лишь при переведении ее в соответствующий гидразон.
Окислительный распад сахаров в корнях происходит не только через гликолиз и цикл ди — и трикарбоновых кислот, так как в корнях находят уроновые и другие кислоты, очевидно, иного происхождения. Вся эта смесь довольно подвижна, ибо она обнаруживается и в пасоке, передвигающейся от корней к побегам.
Окси- и кетокислоты могут быть хорошими акцепторами NH2-групп при первичном усвоении аммония корнями. Неиспользованная часть акцепторов (кислот) оттекает в надземные органы вместе с ионами К+ и другими катионами, которые они уравновешивают.
Если корни связаны с источником аммония, часть органических кислот используется для синтеза аминокислот и амидов, которых в корнях тыквы насчитывается не менее 17—19. Эти азотистые соединения подвижны и обнаруживаются в таком же состоянии в пасоке.
Органические соединения поступают из корня в побеги, влияют на обмен веществ в них, направляют и регулируют его характер. Именно в этом и проявляется регулирующая роль корня в обмене веществ целого растения.
Если растение голодает, например, по фосфору, то образуются продукты неполного распада углеводов. Аммоний, поступающий в такие растения, образует другие продукты, менее обеспечивающие нормальный процесс синтеза белка.
В нормальном или аномальном круговороте веществ в растениях корни выполняют важнейшую метаболическую функцию, совершая переработку значительной части ассимилятов, определяя характер первичного усвоения поглощенных элементов и совершая распределение продуктов своего обмена по растению. Д. А. Сабинин обратил внимание на важность изучения специфической физиологической активности соединений, являющихся продуктами превращений в корневых системах. Обобщая экспериментальные данные, полученные Е. Ф. Вотчалом и Дагисом, он приходит к выводу, что из корневых систем в надземные органы растений поступают алкалоиды, ферменты и гормоны.
Следствием специфической деятельности корней как места образования фитогормонов роста должна быть зависимость роста надземных органов от деятельности корня. Де Ропп, И. Г. Потапов, П. И. Гупало и другие исследователи показали, что именно корень является органом, где образуются фитогормоны, необходимые для роста других частей растений. По мнению Д. А. Сабинина, специфическими веществами, которые образуются в корневой системе и поддерживают меристемы растений в деятельном состоянии, являются производные нуклеиновых кислот, возникающие в корне при превращениях соединений азота и, очевидно, фосфорной кислоты. Новейшие работы, посвященные роли кининов в процессах жизнедеятельности растений, подтверждают эти предположения.
Изменение среды, в которой развиваются корни, может вызвать сильное и глубокое действие на развитие надземных органов так же, как, например, условия освещения, определяя характер и интенсивность фотосинтетических процессов, вызывают серьезные изменения в развитии корневых систем. Соответствующие корреляции в развитии корней и надземных органов все больше обращают внимание исследователей.
В опытах с лимоном показано, что если корневая система находится в условиях высокой температуры, то усиливается отток пластических веществ из листьев, а это вызывает интенсификацию процесса фотосинтеза. При этом резко усиливается рост как корней, так и надземных органов.
Корреляционные реакции корня координируют интенсивность роста побегов, то есть они поддерживают соответствие между размерами надземных и подземных частей растений.
Охлаждение корневой системы вызывает глубокие изменения в содержании растворимых белков листьев растений капусты, пшеницы и ячменя. Так, при понижении температуры корнеобитаемого слоя до 5—6 °С количество плазменных белков в листьях капусты возрастает в 2,—2,5 раза. Корневая система способна к образованию белков, которые поступают в надземные органы и влияют на их рост. Пониженные температуры в зоне корней вызывают увеличение содержания зеленых и желтых пигментов в листьях растений.
При изучении влияния высоких температур на интенсивность дыхания и углеводный обмен в растениях Н. С. Петинов и И. И. Размаев установили, что в корнях пшеницы при обогреве общее содержание углеводов увеличивается, а у кукурузы уменьшается. Но тем не менее можно заметить, что в корнях пшеницы и кукурузы при этом содержание сахарозы увеличивается, причем у пшеницы это выражено более резко, чем у кукурузы. В то же время в листьях пшеницы увеличение общего содержания углеводов выражено менее резко, чем у кукурузы. По всей видимости, у пшеницы продукты гидролиза сахарозы из листьев оттекают в корни, где из них вновь синтезируется сахароза. Кроме того, увеличение содержания сахарозы в корнях пшеницы и кукурузы при обогреве свидетельствует об устойчивости корневых систем этих растений к повреждающему действию высокой температуры.
Наблюдаемый факт находится в полном соответствии с данными авторов но азотному обмену, где было установлено, что в листьях пшеницы и кукурузы при обогреве происходит гидролитическое разрушение белка, а в корнях — синтез его. На основе этих данных было высказано предположение, что корни растений более устойчивы к губительному действию высокой температуры, чем листья, и что корни выполняют защитную функцию, снимая токсическое действие притекающих из листьев продуктов протеолиза. По всей видимости, и синтез сахарозы в корнях пшеницы свидетельствует о том же, т. е. об устойчивости ферментов корней вообще и сохранении синтетической способности инвертазы в частности.
Жизнедеятельность корневой системы — ее рост, поглощающая и синтетическая функции — в сильнейшей степени зависят от притока и последующей аэробной переработки ассимилятов, основную массу которых составляют простые сахара. Именно на основе переработки сахаров возникает все многообразие веществ, потребляемых при росте и функционировании самого корня, и образуется ряд соединений, необходимых для роста и развития надземных органов, причем некоторые из этих соединений являются весьма специфическими. Часть образовавшихся в корнях аминокислот и амидов, а также органических кислот передвигается в составе пасоки в надземные органы, где включается в цепь дальнейших превращений; другая же часть используется в самих корневых системах — прежде всего на их рост и лежащий в его основе синтез белков.
Продолжительная и сильная почвенная засуха, затормозив, а затем прекратив рост растений, приводит к серьезным нарушениям метаболизма корневой системы и снижает продуктивность ее работы. Замедляются реакции гликолиза, цикла Кребса и аминирования. Количество кислоторастворимых фосфорорганических соединений (в том числе АТФ), нуклеиновых кислот, многих органических кислот и аминокислот уменьшается. Характерно, что уменьшение содержания фосфорилированных соединений наблюдалось даже при повышенном содержании в тканях корня минерального фосфора. Синтез белков был подавлен, хотя заметного активирования протеолиза ни в корнях, ни в листьях не отмечено. Вследствие задержки переработки в корнях накапливалось большое количество сахаров, а часть неиспользованных сахаров возвращалась в составе пасоки в побеги, в которых содержание тех же самых углеводов было также повышенным и которые поэтому вряд ли нуждались в подобном перемещении сахаров из корней.
Так в растении возникал патологический круговорот углеводов из листьев в корни и из корней обратно в листья. Количество аминокислот в пасоке постепенно уменьшалось. Из-за затруднений синтеза аминокислот заметно увеличилась фракция амидов в корнях и пасоке.
Так же, как и для листьев, увеличение соотношения между простыми сахарами и фосфорилированными соединениями в корнях указывает на ослабление реакций фосфорилирования, означая тем самым нарушение энергетического обмена. Подавление фосфорилирования наряду с торможением роста и синтеза белков является наиболее ранним симптомом страдания растений от засухи.
Указанные исследования В. Н. Жолкевича и Т. Ф. Корейкой, имея важное значение для изучения природы засухоустойчивости растений, в то же время убедительно свидетельствуют о наличии самых тесных корреляций в метаболизме листо-стебле-корневой системы.
В корневой системе и листьях происходят биохимические процессы, находящиеся в тесной взаимосвязи. Отдельные процессы обмена веществ — белков, углеводов, жиров, органических кислот, витаминов и др. — теснейшим образом связаны один с другим. Существование организма невозможно без этой тесной взаимосвязи и взаимодействия отдельных сторон обмена веществ. Многочисленные биохимические реакции, происходящие в организме во время ассимиляции и диссимиляции, тесно связаны между собой и направлены на самовоспроизведение жизни.
В сложной системе связей между органами растений, очевидно, играют определенную, иногда совершенно специфическую роль, отдельные химические соединения, которые принимают участие в координации физиологической деятельности целого растения. К таким веществам следует отнести прежде всего вещества гормональной природы. Участие этих веществ в метаболизме растений изучено недостаточно и поэтому пет возможности рассматривать гормональные факторы в общей системе обмена веществ, но есть немало указаний об их особой роли в осуществлении коррелятивных связей между органами растений в процессах роста и развития.
Сложность процесса роста именно в том и состоит, что его обусловливает чрезвычайно разнообразный обмен веществ, который проявляется в протекании тысяч индивидуальных реакций, совершающихся в строгой взаимопоследовательности и взаимозависимости. В этих биохимических реакциях принимают участие многочисленные химические соединения. Установление коррелятивных связей между органами предусматривает прежде всего открытие конкретных биохимических реакций, взаимозависимо протекающих в этих органах. На различных этапах сложного процесса обмена веществ определенную роль играют те или иные химические соединения. Фитогормоны также принимают участие в одном из этих этапов, они лишь отдельное звено в цепи процесса. На другом этапе главную роль берут на себя другие вещества. Весь же процесс взаимосвязан.
Для углубленного понимания процессов индивидуального развития растений и коррелятивных отношений в этих процессах необходимо рассматривать роль тех или иных веществ лишь в цепи обмена веществ физиологически целостного организма.
Листья, находящиеся выше на стебле, более активны по отношению к основным физиологическим и биохимическим процессам в сравнении с расположенными ниже: в них увеличивается активность восстановительных процессов, содержание восстановленной аскорбиновой кислоты, повышается активность каталазы, величина дыхательного коэффициента ц падает содержание органических кислот. При переходе от нижних к верхним листьям наблюдается довольно закономерное увеличение углеводов.