Взаимодействие органов растений в процессе их роста и развития замечательным образом проявляется в многочисленных корреляциях между корневым и световым питанием.
Вопрос о связи минерального питания с другими физиологическими функциями растений, в том числе и с фотосинтезом, очень сложный. Та или другая соль, которая вносится как удобрение, поступая в растение, может играть самую разнообразную роль: она или входит в состав высокомолекулярных органических соединений растительных клеток, или вызывает специфическое каталитическое действие, либо изменяет осмотические свойства клеток и т. д. Все это затрудняет понимание сути влияния минерального питания в целом и отдельных его элементов на процесс фотосинтеза, хотя экспериментальные данные не оставляют сомнений, что такое влияние имеет место.
По данным большинства авторов, уменьшение доз азота вызывает уменьшение фотосинтетической активности растений. Снижение интенсивности ассимиляции СО2 в этом случае можно объяснить исключительно разрушением хлорофилла. Можно предполагать также, что, кроме этого, имеет значение излишнее накопление углеводов при недостаточном азотном питании.
Данных относительно влияния фосфора на процесс фотосинтеза немного, и они отличаются значительной пестротой. Хотя и есть экспериментальные данные о том, что при недостаточном обеспечении растений фосфором и высокой интенсивности освещения можно наблюдать повышение величины фотосинтеза, они не могут привести нас к выводу, что фосфор не берет прямого или опосредствованного участия в этом процессе. Эти данные могут лишь подчеркнуть сложную взаимообусловленность процессов в организме и способность последних изменять направленность функций в зависимости от малейших изменений в условиях существования растения.
Наиболее обоснованно и всесторонне изучено влияние на фотосинтез калия. Считается, что оптимальной для фотосинтеза является небольшая доза калия, излишек же его количества, как и полное отсутствие, вызывают снижение интенсивности этого процесса. Калий не оказывает непосредственного прямого действия ни на один физиологический процесс в растительном организме. В то же время калий вызывает коллоидно-химическое действие на живые клетки растения, поддерживает оптимальное состояние плазменных коллоидов, влияет на водный баланс растений, вызывая глубокие физико-химические изменения в протоплазме, в частности в направленности ферментных реакций. Эта роль калия обусловливает его способность вызывать опосредствованное действие на такие процессы, как фотосинтез, накопление хлорофилла, углеводов, азотных веществ и общей сухой массы.
Связь между минеральным питанием растений и фотосинтезом изменяет свой характер под влиянием ряда факторов, что требует детального экспериментального исследования, осуществление которого дает возможность установить новые корреляции между органами и процессами растительного организма.
Интересную зависимость между световым и корневым питанием установил И. Е. Рогалев, который изучал рост и плодоношение огурцов в зависимости от соотношения углеродного и минерального питания. В опытах этого автора показано, что повышенные дозы минеральных солей не вызывают положительного влияния на рост и развитие растений, если содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03%. Наоборот, в условиях высокого содержания CO2 (0,6%) наблюдается ускорение роста и развития растений. При содержании 0,3% CO2 в воздухе и двойной дозы азота, фосфора и калия урожай плодов увеличивается почти вдвое сравнительно с контролем. Дальнейшее увеличение содержания CO2 в воздухе при той же норме минерального питания эффекта не дало.
Таким образом, ростовые процессы, плодоношение и общая продуктивность растений существенно зависят от соотношения условий углеродного и минерального питания. Эти два процесса являются фактически двумя сторонами одного процесса — процесса питания растений.
Корневая система растений обладает одной интересной особенностью, которую нельзя не рассматривать как одно из звеньев общего процесса приспособления растений к условиям их питания в почве. Имеются в виду те коррелятивные отношения между корнями и надземными органами в распределении питательных веществ, которые складываются в зависимости от обеспеченности растения этими веществами.
Так, при переходе от высокого уровня питания к низкому насыщенность тканей надземных органов растения (в основном листьев) питательными веществами вес еще поддерживается на сравнительно высоком уровне. Это достигается за счет максимальной «отдачи» питательных веществ корнями, в которых их содержание падает до минимума. Такие корни, обедненные питательными веществами, обладают наибольшей активностью в усвоении трудноподвижных питательных веществ почвы. Здесь проявляется теснейшая связь между ростом растения, в процессе которого надземные органы постоянно потребляют питательные вещества из корней, и активностью этих корней в использовании питательных веществ почвы.
Синтетическая деятельность корня, в результате которой поставляется довольно большое количество органического материала в растущие ткани и органы, является важнейшим фактором нормального функционирования листостебельной части растения. В этом можно убедиться, наблюдая параллелизм между динамикой поступления пасоки на единицу листовой площади кукурузы и интенсивностью синтетических процессов, развиваемых этой поверхностью в течение всего вегетационного периода. При удовлетворении растений элементами воды и питательных веществ (поливная, удобренная кукуруза) происходит повышение синтетической способности корня и удлинение периода его активной физиологической деятельности. В этих условиях значительно увеличивается (в 2—5 раз по сравнению с неорошаемым, неудобренным вариантом) количественный выход пасоки в течение всей вегетации, что является как раз ярким показателем высокой жизнедеятельности корневой системы растения.
М. М. Ивановым при исследовании функциональных (непаразитарных) заболеваний розовой герани, тунговых, цитрусовых и плодовых деревьев было установлено явление связи окислительно-восстановительного режима листьев с деятельностью корневой системы. При проявлении функциональных заболевании растений, вызываемых ослаблением роста и инактивацией жизнедеятельности корней вследствие неблагоприятных почвенных условий, наблюдается резкое повышение содержания йодредуцирующих веществ в листьях и других надземных органах.
В экспериментальных условиях при снижении активности корневой системы также отмечено повышение содержания редуцирующих веществ в листьях и ветках растений. Так, в вегетационных опытах установлено, что избыточное увлажнение почвы у растений лимона вызвало повышение содержания редуцирующих веществ через 5 дней на 15%, а через 12 дней — на 30% по сравнению с контрольными растениями. При недостаточном азотистом питании у розовой герани содержание редуцирующих веществ в листьях повысилось на 37,5% по сравнению с растениями, получившими полное минеральное питание.
Отмеченное явление позволило допустить наличие закономерной зависимости окислительно-восстановительного режима листьев от деятельности корней. В целях подтверждения высказанного предположения проведено выяснение характера изменения содержания редуцирующих веществ в надземных органах в зависимости от условий взаимодействия их с корневой системой. Полученные данные указывают на полярное распределение редуцирующих веществ в растениях. Наибольшее количество их в листьях и меньшее — в корнях, в осевых органах надземной части растений оно постепенно уменьшается по мере приближения к корням.
Листья и корни растений полярно различны по напряженности окислительно-восстановительного потенциала. Листья, как свидетельствует высокое содержание в них редуцирующих веществ, имеют низкое напряжение потенциала, корни же, наоборот, отличаются очень высоким напряжением его.
Окислительно-восстановительный потенциал листьев, очевидно, связан с происходящим в процессе фотосинтеза образованием и накоплением в них восстановленных форм ряда окислительно-восстановительных систем, присущих растениям. С усилением активности листьев напряженность их окислительно-восстановительного потенциала снижается. На это указывает уменьшение содержания редуцирующих веществ в листьях вследствие ослабления интенсивности освещения и уменьшения длины дня.
Очевидно, процессы жизнедеятельности листьев нормально могут протекать в пределах какого-то оптимального интервала напряжения окислительно-восстановительного потенциала. Удержание его на уровне, свойственном нормальной жизнедеятельности растения, обеспечивается в результате взаимодействия листьев и корней, посредством обмена продуктами жизнедеятельности этих органов.
Поступающие из корня вещества (ассимилируемые из почвы или продуцируемые в корне в процессе обмена веществ) способствуют повышению напряжения окислительно-восстановительного потенциала листьев и удержанию его на уровне, обеспечивающем нормальную их жизнедеятельность. В результате постоянного взаимодействия листьев и корней, очевидно, и имеет место отмеченный градиент редуцирующих веществ в растении, указывающий на повышение окислительно-восстановительного потенциала в надземных органах в направлении от листьев к корням. Инактивация деятельности корневой системы теми или иными неблагоприятными условиями вызывает уменьшение напряжения потенциала в листьях и, соответственно, в осевых органах растения. Следствием этого является нарушение нормального хода процесса обмена веществ и проявление функционального расстройства, наблюдаемого при физиологических заболеваниях.
Таким образом, корневой системе растений во взаимодействии ее с листьями свойственна функция регулирования окислительно-восстановительного режима последних. Ослабление этой функции вследствие инактивации жизнедеятельности корневой системы ведет к резкому снижению напряженности окислительно-восстановительного потенциала листьев и вследствие этого — к расстройству их физиологических функций.
Согласно современным представлениям, нормальная деятельность корневой системы — доставка в растение воды и минеральных веществ — тесно связана с кислородным дыханием. Однако в отличие от надземных органов, всегда обеспеченных кислородом, корневая система растения в природных условиях часто испытывает недостаток кислорода и даже лишена его. Известно, что лист является не только органом фотосинтеза и транспирации, он также может обеспечивать кислородом корневую систему, играя роль своеобразных «легких» в тех случаях, когда она испытывает его недостаток в зоне обитания. Защитное влияние листьев на свету и в темноте на корневую систему, лишенную кислорода, состоит, вероятно, в обеспечивании атмосферным кислородом корней через проводящую систему растения. Надземная часть, лишенная кислорода, не способна предохранять корни, находящиеся в анаэробных условиях, от гибели. Способность листьев обеспечивать корни кислородом — еще один пример глубокой физиологической взаимосвязи органов растения.
Корневая система оказывает влияние на ферментативную активность листьев. Установлено, что в изолированных листьях повышается активность глюкозо-6-Р-дегидрогеназы, 6-Р-глюконат-дегидрогеназы, дегидрогеназ оксиянтарной, глютаминовой и изолимонной кислот, NADPH-диафоразы, NADH-диафоразы, каталазы, рибонуклеазы, щелочной пирофосфатазы, редуктазы дегидроаскорбиновой кислоты, фруктозо-2,6-дифосфатазы и декарбоксилазы глютаминовой кислоты. В то лее время в случае изолирования листьев снижается активность оксидазы гликолевой кислоты и крахмальной фосфорилазы. В изолированных листьях одновременно с изменением ферментативной активности снижается также количество белков. В отрезанных листьях стимулирование ферментативной активности при помощи 2,4-динитрофенола рибонуклеазы, 6-азагуанина и 6-азаурацила оказалось невозможным. Авторы объясняют полученные результаты превращением неактивных энзимов в активные. Освобождение неактивных энзимов предположительно является протеодитическим процессом. Измененная ферментативная активность играет роль в регулировании обмена веществ. Корневая система оказывает регулирующее действие на обмен веществ листьев посредством регулирования нормального соотношения синтеза и расщепления белков. Если соотношение синтеза и расщепления сдвигается в сторону расщепления, то повышается активность ряда энзимов, в то время как активность других энзимов понижается.
Деятельность корневых систем в значительной мере определяет формирование и функции фотосинтетического аппарата. Этот последний характеризуется разнокачественностью у разных групп растений, проявлением которой может быть разница в составе и соотношении между пигментами пластид, в ферментативном аппарате и т. п.
Значительные биохимические и физиологические изменения в привое являются следствием влияния корней и надземной части подвоя. Чтобы установить влияние именно корневой системы, Б. А. Рубин и В. Ф. Германова использовали метод межсемейственных прививок. В течение всей жизни привоев полностью уничтожались листья подвоев. Для прививок были взяты фасоль, конский боб и подсолнечник, которые отличаются строением и деятельностью фотосинтетического аппарата. Для фасоли характерно низкое содержание почти всех пигментов и незначительное увеличение его в процессе развития. Два других компонента прививок содержали значительно большее количество пигментов, которые к тому же увеличивались в значительной мере с развитием растений.
У фасоли, привитой на разные корни, происходили значительные и закономерные изменения в пигментной системе. Содержание всех пигментов у фасоли через два-три месяца после ее прививки на конский боб и подсолнечник было выше, чем у фасоли на собственных корнях, причем эти изменения отражали особенности пигментных систем растений, на корнях которых развивалась фасоль. Соотношение между хлорофиллами a и b, каротином и ксантофиллом у фасоли, привитой к упомянутым растениям, также приближалось к величинам, характерным для последних. Поскольку же подсолнечник и конский боб могли влиять на привой лишь корневыми системами (их листья срывали), то обнаруженные изменения в пигментном аппарате фасоли могли возникнуть лишь благодаря действию корней растений-подвоев. Эти изменения тесно связаны со всей направленностью обмена веществ у фасоли под влиянием корневых систем подвоев, о чем свидетельствует, в частности, тот факт, что активность ферментов каталазы и цитохромоксидазы в листьях привитой фасоли в 1,5—2,5 раза выше, чем у фасоли на своих собственных корнях. Подсолнечник характеризуется самой высокой активностью цитохромоксидазы, и это определяло высокую активность последней у привоя фасоли на подсолнечнике.
Исследования В. Ф. Германовой по выяснению внутренних коррелятивных взаимосвязей между особенностями организации фотосинтетического аппарата листьев и деятельностью корневых систем у настурции (Tropacolum majus), которая прививалась в трех вариантах — на корнях конского боба (Vicici faba), на корнях подсолнечника (Helianthus sp.) и на собственных корнях, подтвердили описанные результаты. По мере развития настурции на корнях иной природы в листьях ее происходило постепенное и закономерное изменение пигментных и ферментных систем. Более ранние определения не показывали отчетливых различий в фотосинтетическом аппарате настурции, развивающейся на разных корнях. Через 2—3 месяца после прививки различия становились вполне определенными.
В листьях настурции, выросшей на корнях подсолнечника и конского боба, содержание пигментов становилось значительно выше, чем в листьях настурции на собственных корнях. При сравнении характера изменений, происшедших в пигментном аппарате настурции, с особенностями пигментных систем непривитых опытных растений можно убедиться в том, что изменения эти шли в направлении именно тех особенностей, которые свойственны фотосинтетическому аппарату подвоя.
Соотношения между отдельными пигментами у настурции, выросшей на корнях конского боба и подсолнечника, также изменялись в направлении показателей, характерных для данных растений. Таким образом, пигментная система листьев настурции, формируясь под влиянием продуктов жизнедеятельности корневых систем конского боба и подсолнечника, приобретала особенности, свойственные пигментным системам листьев этих растений.
Эти экспериментальные данные убеждают нас в том, что изменения, которые происходят в пигментной и ферментной системах привоев, являются следствием влияния специфики обмена веществ в корневых системах подвоев. Разнокачественность фотосинтетического аппарата у разных групп растений связана со спецификой деятельности их корневых систем. В настоящее время твердо установлено, что корни могут синтезировать зеленые пигменты, причем в значительных количествах. Эта способность у разных растений очень различна. Наиболее интенсивно и быстро образуют пигменты корни бобовых, слабо — корни однодольных, а корни лука лишены этой способности. Наблюдается соответствие между количественным и качественным содержанием пигментов в листьях и корнях.
Способность к активному синтезу пигментов корнями некоторых растений тесно связана со способностью синтезировать железопроизводные порфиринов. Увеличение содержания пигментов и активности железопорфириновых ферментов в надземных органах под влиянием корней подвоя связано с поступлением веществ типа порфиринов или их предшественников, являющихся продуктами нормального метаболизма корневой системы. Исследования пасоки фасоли, кукурузы и тыквы указывают на осуществление передвижения порфириноподобных веществ из корней в надземные органы.
Таким образом, среди других закономерностей, лежащих в основе взаимодействия отдельных органов растительного организма, следует учитывать участие синтезируемых в корнях порфириноподобных соединений в общем метаболизме зеленых растений. Это углубляет наши представления о внутренних взаимосвязях между деятельностью листьев в осуществлении ими фотосинтетического процесса и деятельностью корневых систем.
Коррелятивные взаимосвязи между надземными и подземными органами определяются не только взаимозависимостью между двумя процессами — минеральным питанием и фотосинтезом, а и соотношением между этими процессами и процессом дыхания. Дыхание клеток является источником энергии для обеспечения поглощения и передвижения минеральных веществ в растении, обменной десорбции и поддержки градиента потенциалов в протопласте. Но дыхание является вторичным процессом и находится в функциональной зависимости от деятельности ассимилирующих органов растений. Дыхание корневой системы может нормально происходить при постоянном поступлении ассимилятов в корни из листьев. А это означает, что поглощение минеральных веществ зависит, в конечном счете, от развития и деятельности фотосинтетического аппарата.
Для подтверждения существования взаимозависимости между деятельностью ассимилирующих органов и поглотительной деятельностью корневой системы есть два пути: первый — сравнительное изучение поглощения зольных элементов у растений, выращиваемых в разных условиях освещения, и второй — сравнение поглощения элементов минерального питания растениями, которые выращиваются в нормальных условиях естественного освещения, но имеют разные величины ассимилирующих органов.
А. А. Аганян изучал поглощение растением минеральных элементов при разных комбинациях его ассимилирующих и потребляющих органов. Наилучшей комбинацией, при которой поглощение зольных элементов достигало наивысшего уровня, была такая, когда корни и ассимилирующие органы имели собственно источник азота плюс дополнительные (привитые) корни без азота, но с другими элементами минерального питания.
Особый интерес представляет действие света как фактор, который определяет влияние интенсивности фотосинтеза на деятельность корневой системы растении.
Корневая система не подвергается непосредственному влиянию света, по она реагирует на условия освещения надземных органов. Так, у затененных растений фасоли и бальзамина была менее развита корневая система по сравнению с растениями, выращиваемыми на прямом солнечном освещении, хотя надземные органы во втором случае были лучше развиты лишь у фасоли. Стимулирующее действие света обнаруживается очень быстро. Если растения перенести с темноты на свет, уже через небольшой промежуток времени их корневая система обгоняет в росте контрольные экземпляры.
Неоднократно показано, что рост корневой системы идет параллельно увеличению листовой поверхности.
Свет влияет на функции корня, на его поглотительную способность косвенно, через изменение интенсивности и направленности жизненных процессов в надземных органах. Исследования Н. Г. Потапова, О. А. Вальтера, Т. Т. Демиденко и В. П. Голле, В. В. Рачмнского и др. указывают на наличие связи между поступлением ионов в растение и освещенностью надземной его части. Свет может непосредственно воздействовать на поступление питательных веществ в растение через корни, а не только через фотосинтез. В опытах с выращиванием проростков в плексигласовых камерах, не содержащих углекислоты в воздухе, установлено, что в этих условиях на свету содержание Р32 и S35 в надземных органах кукурузы возросло в 3—12 раз по сравнению с содержанием их в листьях растений, находившихся в темной камере. Исключение из воздуха углекислоты на свету увеличивало в 1,5—2 раза накопление радиоактивного фосфора в листьях овса. Отмечено, что у кукурузы активность Р32 в корнях не зависит от освещения, а у овса она увеличивалась, как и в листьях.
Поступление веществ в растение в связи с условиями освещения и снабжения углекислотой у разных видов растений протекает неодинаково. Листья огурцов, например, в отличие от листьев овса и кукурузы в случае, когда через камеру пропускали воздух, лишенный углекислоты, накапливают на свету значительно меньше фосфора и калия, чем при снабжении CO2.
Очевидно, кроме влияния, которое осуществляется через образование и поступление в корни продуктов фотосинтеза, свет вызывает и другие изменения в механизме коррелятивного регулирования физиологических процессов в организме, действуя, в частности, на образование и передвижение ростовых веществ, которые повышают проницаемость плазмы, скорость поступления и передвижения минеральных веществ.
Коррелятивные связи между органами растений находят яркое проявление в круговороте и передвижении минеральных и органических веществ и растении. Минеральные вещества, поступающие в растение из окружающей среды, и органические вещества, образующиеся в разных органах, частично усваиваются и используются в последних и или и первичном, или измененном (превращенном) виде поступают в другие органы.
Перемещение минеральных веществ в растении, в частности в корне, сопряжено с биохимическими превращениями. Так, нитраты при поглощении их корнями на пути от поглощающей поверхности к центральному цилиндру превращаются в другие формы соединений азота, почему даже при значительном количестве поглощения NO3 корнями в пасоке их может содержаться немного по сравнению с высоким содержанием других соединений азота. В процессе передвижения соединений азота через корневую систему табака осуществляется один из этапов в превращении этих веществ, а именно — образование никотина. Установлено также образование в корневой системе фосфорорганических соединений, а также аминокислот и амидов. Образованные в корне органические вещества поступают в надземные органы и таким образом принимают участие в круговороте веществ в растении.
В то же время убедительно доказано наличие круговорота некоторых элементов минерального питания в надземных органах, поступление их в корень и участие в биохимических процессах, протекающих в нем.
Наличие круговорота веществ в растении установлено прямыми методами: поступление образованных в корнях веществ в надземные органы — путем изучения состава пасоки, а перемещение соединений азота, фосфора и калия из надземных органов в корень — методом кольцевания и изучения содержания элементов минерального питания в частях стебля над и под кольцом. Большое физиологическое значение круговорота соединений элементов минерального питания в растении состоит в том, что он определяет единство организма как целого, создает возможность корреляции в развитии и жизнедеятельности органов.
Установлено, что не все элементы минерального питания принимают одинаковое участие в круговороте веществ. К последним относятся элементы, которые не реутилизируются в растениях, т. е. не способны к повторному использованию, а именно Ca, Pe, Mn, B и Zn. Неспособность их к повторному использованию в растении объясняется в большинстве случаев тем, что они мало активны в химическом отношении и накопляются в виде труднорастворимых инертных соединений. Так, для кальция характерен акропетальный градиент его содержания. Содержание кальция в самом старом (нижнем) листе капусты в 30 раз больше, чем в самом молодом. Есть данные, что кальций способен к повторному использованию в растении, но, очевидно, этот элемент все же более инертный по сравнению с такими элементами, как азот, фосфор, сера и калин. Элементы, которые не подвергаются реутилизации, могут находиться и действительно обнаружены во всех органах растений в виде растворимых и физиологически активных соединений, по общая направленность биохимических превращений соединений этих элементов в растениях такова, что химически активные формы соединений превращаются потом в инертные вещества. В связи с этим обстоятельством их реутилизация и участие в круговороте соединений элементов минерального питания становятся невозможными.
Наоборот, азот, фосфор, сера и калий используются на образование таких органоминералъных соединений, которые подвергаются непрерывному распаду; продукты его могут быть использованы повторно в том же органе или части органа или перемещаться по растению в другой орган, где они используются для синтеза тех же или других соединений. Для элементов, способных к реутилизации, характерен безипетальный градиент содержания их в органах. Эти элементы накопляются в значительных количествах в молодых листьях и побегах, в точках роста, во всех органах, где интенсивно происходит биосинтез. В этих же органах происходит и их энергетический распад, продукты которого нисходящим путем передвигаются по растению и далее восходящим течением снова попадают в какой-либо орган стебля, где они реутилизируются, В стареющих органах усиливается процесс диссимиляции, начинается снижение содержания элементов минерального питания, которые подвергаются реутилизации. Элементы же, которые не способны к реутилизации, количественно почти не изменяются.
Химические методы исследований позволяют установить лишь факт наличия или отсутствия реутилизации веществ растением, оставляя без ответа вопрос о степени участия тех или других элементов в круговороте, который приводит к их повторному использованию. Очевидно, что и такие элементы, как сера, фосфор, калий и азот, образуют инертные соединения, которые не подвергаются повторному использованию. Речь идет об изучении лабильности соединений, которое стало возможным лишь благодаря применению метода меченых атомов в физиологии растений. Кроме того, этот метод позволяет более эффективно и результативно изучать поглощение элементов питания, их передвижение и метаболизм.
Благодаря применению радиоактивных изотопов было установлено, что калий, натрий, фосфор и бром поднимаются вверх по ксилеме. В то же время есть данные, что фосфор и натрий также передвигаются по флоэме. По сообщениям Биддалфа, в растениях фасоли фосфор быстро поднимается по стеблю и в наибольших количествах накопляется в верхних листьях, Этот же автор показал возможность быстрой циркуляции фосфора внутри растения, Мур выяснил, что Р32 свободно передвигается по стеблю; через 6 час после внесения Р32 под одну часть корня он был найден в другой части (корень был разделен на две половины, каждая из которых находилась в разных растворах). А через четверо суток Р32 был найден в растворе, в котором находилась та часть корневой системы, под которую радиоактивный фосфор не вносили. Это говорит о наличии круговорота веществ в корневой системе и во всем растении. Интересные данные получены Ченом, установившим одновременное, но прямо противоположное передвижение Р32 и С14 по флоэме (кора в опыте была предварительно отделена). Меченые продукты фотосинтеза быстро передвигаются как вверх, так и вниз по стеблю в метаболически активные кончики корней и верхушки стебля.
Реутилизацию фосфора в растении можно наблюдать, применив метод меченых атомов в соединении с прививками растений. В опытах, специально проведенных с этой целью, растения томатов выращивали на питательном растворе с Р32, а перед прививкой после отмывания корней водой переносили на питательную смесь без радиофосфора. Привоем были растения томатов и паслена того же возраста, но до прививки они были без меченого фосфора. Оказалось, что содержание радиофосфора в листьях подвоя со временем снижается, тогда как активность в листьях привоя достигает максимума приблизительно на 20-й день после прививки. В молодых частях привоя происходит такое же интенсивное накопление меченого фосфора, который поступил в подвой до прививки, как и в аналогичых по времени образования частях самого подвоя. Это свидетельствует о высокой интенсивности обмена фосфора в тканях подводя и интенсивной его реутилизации физиологически активными частями привоя.
Наряду с передвижением фосфора из подвоя в привой может также происходить и передвижение фосфора в обратном направлении, т. е. из ткани привоя в подвой. Наличие такого передвижения установлено В. М. Клечковским с сотрудниками, в опытах которых растения, используемые как привои, выращивались в водной культуре с внесением в смесь Р32, а растения-подвои — в обычных условиях без меченого фосфора. Особенно заметное накопление Р32 наблюдалось в боковых побегах подвоя, которые образовались после прививки.
Передвижение меченого фосфора из привоя в подвой наблюдалось также при внекорневом внесении Р32 путем инъекции в стебель привоя небольшого количества раствора К2HPO4.
Введенный в стебель паслена радиофосфор очень быстро распространился по всем органам растения, причем поступление его в подвой происходит более замедленно, чем распространение по побегам и листьям самого привоя. Преобладающая аккумуляция меченого фосфора в относительно более молодых органах подвоя, образующихся после прививки к нему растения и содержащих Р32, или после внекорневого введения меченого фосфора в привои, очевидно, объясняется более интенсивным обменом веществ в этих органах, но возможно, что это связано с какими то специфическими сторонами Взаимодействия между разными частями растения.
Следует отметить, что метаболические процессы в органах происходят довольно интенсивно. Было установлено, что за короткое время (около 21 дня) происходит полное обновление соединений фосфора в листе, включая и фосфор нуклеопротеидов.
Радиоизотопный метод позволяет установить не только темпы повторного использования того или иного элемента, а и участие разных органов в круговороте веществ. Выяснено, в частности, что в то время как обновление соединений фосфора быстро протекает в листьях проростков кукурузы, в эндосперме семян совсем не наблюдается такого обновления. За две недели пребывания проростков на растворе Р32 в эндосперм совсем не поступил этот изотоп. Г. X. Молотковский и др. использовал радиоактивный фосфор для исследования распределения Р32 в некоторых растениях в связи с явлением полярности. Согласно полученным им данным, содержание меченого фосфора в организме цинерарии увеличивается в направлении от корневой шейки как к верхушке стебля, так и к копчику корня. Накопление его в стебле имеет ступенчатый характер, а в корне и листьях — постепенный, плавный. 11а темпы и характер накопления фосфора в стебле влияет изменение положения стебля. В стебле гортензии в нормальном положении содержание Р32 возрастает от междоузлия к междоузлию в направлении к третьему от верхушки стебля междоузлию, где его концентрация достигает максимальной величины, в листьях этого побега оно уменьшается в направлении от нижнего к верхнему ярусу.
В стебле, направленном верхушкой вниз, Р32 концентрируется в нижней его зоне. В листьях этого стебля накопление Р32 происходит с той же закономерностью, что и при его нормальном положении.
При горизонтальном положении стебля передвижение радиоизотопа фосфора к верхушке задерживается, но в меньшей мере, чем в предыдущем варианте.
Отклонение стебля от нормального положения задерживает передвижение по его тканям радиоактивного фосфора. Очевидно, на передвижение веществ в растении влияют кроме сил адсорбции и другие силы, в частности сила тяготения.
Рассматривая вопрос круговорота веществ, нельзя обойти роль отдельных корней и частей корневой системы в питании надземных органов. Отдельные группы корней, которые образуются в разные периоды роста и развития растении и связаны с разными частями надземных органов, имеют специфические особенности в своем строении и в своих физиологических свойствах. Выяснение этой роли должно сопровождаться установлением характера распределения и использовании веществ, которые поглощаются корнями, между отдельными частями и органами растений.
Установлено, что деятельность зародышевых и узлов ы х корней зерновых злаков связана с ростом и развитием тех побегов растений, с которыми они непосредственно связаны. Так, поглощение воды зародышевыми корешками сначала повышается, достигая максимума в период выхода в трубку, а потом уменьшается вдвое. В то же время узловые корешки в первый период поглощают воду менее интенсивно, чем зародышевые, но позднее, вплоть до цветения, увеличивают поглощение воды. Такая же закономерность отмечена в поглощении солей.
Большинство авторов считает, что в снабжении растении питательными веществами и водой активное участие принимают как зародышевые, так и узловые корни. И. И. Колосов провел исследования по выяснению участия зародышевых и боковых корней в питании надземных органов некоторых растений.
Опыты показали, что в содержании радиоактивного фосфора в целом растении при питании главными и боковыми корнями наблюдается разница в 5—10 раз. Главный корень значительно лучше обеспечивает фосфором растущие молодые органы растении. Содержание радиофосфора в листьях конских бобов увеличивается в направлении от нижнего к верхнему ярусу.
Применив метод изолированного питания растений фосфором, удалось установить, что Р32 накопляется и в главном стебле, и в побегах, независимо от того, питалось растение фосфором через зародышевый или узловой корень. При питании растений фосфором через зародышевый корень Р32 находился не только в главном стебле, но и в побегах. Через узловой корень фосфор поступал как в побеги, так и в главный стебель растения.
Распределение питательных веществ, которые поглощаются отдельными корнями, между побегами растений, очевидно, происходит в узле кущения, где главный и боковые стебли проводящей системой легко соединяются между собой и отдельными группами корней.
Активность корней непосредственно связана с ростом и развитием надземных органов и их потребностью в веществах, которые поглощаются корнями. При поглощении веществ корневой системой с равномерным распределением их в питательной среде корни работают не на полную силу. Интенсивность работы отдельного корешка или группы корней может увеличиваться в несколько десятков раз, если потребность растений в питательных веществах, которые поглощаются этими корнями, большая. Начиная с момента интенсивного кущения и роста молодых побегов большая роль в снабжении надземных органов растений питательными веществами и водой принадлежит узловым корешкам. Зародышевые корни полностью обеспечивают растение питательными веществами и водой в первый период роста до фазы кущения. Такой вывод будет правильным лишь при нормальных условиях водоснабжения растений, когда возможны нормальное развитие и деятельность узловых корней.
Узловые и зародышевые корни отличаются не только неодинаковой интенсивностью поглотительной способности, но, очевидно, и синтетической деятельностью. Однако этот вопрос должен быть еще изучен. Особенно это понятно теперь, когда корневой системе придается исключительное значение в синтезе жизненно важных соединений, в том числе физиологически активных веществ.
Новые представления о круговороте элементов минерального питания дают работы, посвященные вопросу внекорневого питания растений. Показано, что даже наиболее отдаленные органы, имеющие в своем составе меристематические ткани, являются местами притока фосфора, введенного в растение через листовые пластинки. Если органами, в которые перемещается фосфор, являются молодые ткани растений, то органами, из которых происходит отток, являются более старые листья. Основой передвижения фосфора из одних органов в другие является, очевидно, разная скорость превращения в них неорганического фосфора в фосфорорганические соединения и обусловленная этим взаимозависимость всех органов растений.
Большинство исследователей принимает представление о том, что круговорот минеральных элементов в теле растений идет двумя различными каналами. Отток из листьев происходит по флоэме листа и черешка в флоэму стебля. При нисходящем токе по флоэме стебля минеральные элементы переходят в сосуды древесины и вместе с током воды снова направляются вверх — в растущие органы растений. Вопросу о путях и направлении передвижения минеральных веществ в растении посвящено большое количество работ, авторы которых применяли радиоактивные минеральные элементы.
И. Е. Глущенко и А, А. Дробков, а также Томас с сотрудниками наблюдали быстрое поглощение радиоактивной серы и корнями и листьями исследуемых растений. На основе исследования характера распределения соединений серы, содержавших меченые атомы в разных органах растений, авторы пришли к выводу, что для осуществления передвижения серы из листьев ее органические соединения переходят в сульфат, который в корне и зернах вновь превращается в органические соединения.
Биддалф и Маркл обнаружили, что через 1-3 час после введения радиоактивного фосфора в лист происходит распространение его в стебле вверх и вниз от места поступления. Анализ коры и древесины в оперированном участке стебля показал, что в древесине lie было радиофосфора, он весь содержался в отделенной коре. Отсюда можно сделать вывод, что передвижение фосфора в стебле, как и передвижение органических веществ, происходит по элементам коры. Скорость распространения фосфора в нисходящем направлении по коре составляла 21 см/час.
Коуэлл вводил радиоактивный фосфор в листья кабачков, размещенные на разной высоте стебля. У части листьев черешки обваривали водяным паром. У растений с обваренными черешками фосфор, введенный в листок, не поступал в стебель, что указывало на распространение его по флоэме. У растений с неповрежденными черешками при обработке листа, размещенного в средней части побега, радио фосфор распространялся в нем и вверх и вниз от узла обработанного листа.
При обработке, листа, размещенного около вершины стебля, Р32 направлялся почти исключительно к вершине стебля, а при обработке самого нижнего листа — лишь в корень. Значит, передвижение радиофосфора, ограниченное флоэмой, скоррелировано с движением органических питательных веществ.
На основе многочисленных данных, полученных разными исследователями, М. В. Афанасьева приходит к выводу, что отток минеральных элементов из листьев происходит по флоэме листа, черешка и стебля.
Минеральные вещества, поступающие в растение через корни или внекорневым путем, вступают в реакции обмена веществ и влияют на последний, изменяя его ход и направление.
А. М. Лапшина изучала влияние внекорневого питания фосфором на содержание в растениях азотных веществ, сахаров и фосфорной кислоты. Определение азотных соединений и сахаров в надземных органах и корнях растений овса, выращиваемых на полной смеси Гельригеля, на смеси без фосфора и при внекорневом внесении фосфора, показало значительную разницу в их содержании.
В частности, в надземных органах растений, лишенных фосфора, сахаров содержится почти в два с половиной раза меньше, чем при выращивании на полной смеси Гельригеля. Внекорневое внесение фосфора способствовало некоторому увеличению содержания сахаров. В то время как количество редуцированных сахаров уменьшается и в надземных органах и в корнях растений без фосфора, содержание сахарозы уменьшается лишь в надземных органах и увеличивается в корнях. Такая же закономерность наблюдается в содержании небелкового азота: его количество уменьшается в надземных органах растении, лишенных фосфора (по сравнению с растениями, выращиваемыми на полной смеси), и, наоборот, увеличивается в корнях. Очевидно, отсутствие фосфора, который принимает непосредственное участие в образовании органических кислот ни сахарозы, поступающей в корни, приводит к тому, что сахароза не претерпевает необходимых превращений, не используется и поэтому в определенных количествах накапливается в корнях. Если же растения подкормить фосфором, то создаются условия для синтеза аминокислот и органических кислот, в связи с чем содержание сахарозы и небелкового азота в корнях уменьшается, а содержание небелкового азота увеличивается. Как видим, в данном случае очень ярко проявляются коррелятивные связи между фосфорным, азотным и углеводным обменом разных органов растений. Изучение этих связей требует, в частности, исследования характера распределения элементов в самой корневой системе, а также зависимости их поступления и накопления от деятельности надземных органов растений.
Известно, что важнейшей особенностью целостной системы организма является то, что ее свойства нельзя свести в сумму свойств частей. Под целым, целостным организмом мы понимаем совокупность частей, взаимодействие которых обусловливает наличие новых интегративных качеств, не свойственных отдельным частям. Это взаимодействие является существеннейшим признаком организма. Изменение одной части целостного организма вызывает изменение других частей. Более того, нарушение целостности системы вызывает при наличии необходимых условий неизбежное ее восстановление, что имеет место, например, при регенерации целого растительного организма из листа, корня, отпрыска, ткани или отдельной клетки.
Организму свойственны интегративные качества. Отдельные части его являются носителями аддитивных свойств, однако сумма последних сама по себе еще не дает нового качества. Только в целом организме они, интегрируясь, приводят к появлению качественно новых свойств. Лишь во взаимодействии органов возникает новое качество. Физиологические особенности организма как целостной системы зависят, конечно, от свойств его клеток, тканей и органов. Воздействуя на свойства последних, мы можем влиять на организм в целом.
Взаимодействие частей связано с пространственными и временными отношениями, так как и целое, и его части обладают размерами, протяженностью и проявляют свои функции во времени. Локализация функций в пространстве означает, что одни процессы обмена веществ протекают, например, в корнях, другие — в листьях. Вместе с тем одни метаболические процессы протекают в определенное время суток, другие — непрерывно, третьи — ритмично. Однако во всех случаях все процессы находятся в пространственном и временном взаимодействии.
Материалистическая диалектика изучает чрезвычайно разнообразные связи. Все это разнообразие связей характерно и для растительного организма. В самом деле, во взаимодействии органов растения мы встречаемся с. такими связями, как непосредственные и опосредствованные; существенные и несущественные; причинные, необходимые и случайные; гармоничные и противоречивые; множественные и двойные и т. д. Однако для живого организма как целостной системы наиболее характерными являются коррелятивные отношения, включающие в себя координацию и субординацию. Координация в растительном организме проявляется в сложнейшей системе причинно-следственных отношений его органов. Обмен веществ лежит в основе этих отношений. Он представляет собою всеобщую форму взаимосвязи и взаимообусловленности в живой природе.
В метаболизме растения нет ни одного вещества, превращение которого происходило бы вне связи с другими веществами. Ведущую роль в биологическом обмене веществ играют белки. От основной полипептидной цепи молекулы белка, состоящей из множества аминокислотных остатков, отходят многочисленные боковые радикалы (метальные, фенольные, карбоксильные, спиртовые, бензольные и др.), выполняющие разнообразные химические функции. Исключительная активность молекулы белка, ее способность вступать в химические и физические взаимодействия с самыми различными соединениями обусловливается наличием этих боковых радикалов. Процессы образования и превращения белка не только теснейшим образом связаны с другими звеньями единого обмена веществ (с обменом углеводов, органических кислот, жиров и т, д.), но и определяют направление и интенсивность всех других сторон метаболизма. Без непосредственного участия белков в качестве катализаторов невозможно преобразование жиров, углеводов, алкалоидов, дубильных веществ и других соединений растительного организма. Можно сказать, что в организме мет изолированного белкового, жирового, углеводного обмена, а есть целостный обмен веществ, которому присуща сопряженность различного рода процессов. Сопряженность вещественных обменных процессов тесно связана с энергетической сопряженностью, что и обусловливает присущее живому единство созидания и разрушения.
Белки, вообще говоря, являются веществами, определяющими и обусловливающими возможность обменных взаимосвязей в организме. Их важнейшая функция — управление реакциями обмена веществ. Они являются мощным средством ускорения химических реакций катаболизма, обеспечивающих организм энергией, и реакций анаболизма, созидающих многие высокомолекулярные соединения, необходимые для роста и самовоспроизведения клетки.
Метаболические процессы разделены в пространстве. Функции активного транспорта веществ, образующихся в результате многочисленных реакций, протекающих в пространстве и во времени, также осуществляют белковые вещества. Определенные классы реакций сосредоточены в различных клеточных структурах. В ядре происходит главным образом синтез РНК для переноса информации, в рибосомах — синтез белка под влиянием информаций, поступающих из ядра, в митохондриях — реакции дыхательного фосфорилирования, обеспечивающие создание запаса химической энергии, необходимой для деятельности других органелл клетки. Все эти процессы превращения веществ и энергии регулируются с помощью наружной клеточной и внутренней системы мембран, образованных особыми нерастворимыми белками и белковыми комплексами. Активный перенос веществ через мембраны внутриклеточных органелл связан с протеканием ферментативных химических реакций. Поэтому проблема проницаемости, обеспечивающей взаимодействие процессов в клетках и органах, и соответствующая функция белков связаны с их ферментативной функцией. Все это еще раз подчеркивает ведущую роль белка в обмене веществ, что, конечно, не дает основания для абсолютизации его роли. Скорее можно говорить о специфичности белковых веществ, ибо ни за одним веществом не может быть признано исключительного значения, так как оно, даже являясь специфическим носителем той или иной функции, выполняет ее не само по себе, а в связи с другими веществами в общем обмене веществ целостного организма, органа, клетки.
Рассматривая отдельные реакции и процессы в рамках единого обмена веществ и с учетом их связи с другими превращениями веществ, мы в то же время придаем некоторым звеньям метаболизма ведущее значение, если они занимают центральное место в целостном процессе обмена веществ или выполняют роль интегрирующего фактора многочисленных химических реакций. Так, А. Е. Браунштейн считает оправданным отнесение цикла ди — и трикарбоновых органических кислот к ведущему, центральному звену в химическом согласовании процессов метаболизма азотистых и безазотистых веществ, являющемуся интегрирующей системой первого порядка.
Основой функционирования и развития целостной системы организма является неоднородность и противоречивость его органов и частей. Взаимный обмен веществами и энергией, удовлетворение потребностей одного органа за счет другого осуществляется благодаря наличию противоречий между ними. Транспирационная деятельность листьев обеспечивается всасывающей функцией корней. Поступление пластических веществ из листьев в корни зависит от расходования последними этих веществ для разнообразных синтезов. «Разделение труда» между органами растений является важнейшей предпосылкой их взаимосвязей, взаимного обмена продуктами их деятельности и объединения тем самым в целостную систему организма. Присущие организму противоречивые процессы ассимиляции и диссимиляции обеспечивают существование целостной равновесной, устойчивой системы. Ведущей стороной во взаимодействии целого и частей является целое. Организм растения как целое определяет функцию отдельных его частей, воздействует на них, интегрирует, объединяет их. Отдельные органы и ткани растений подчинены целому организму, растут и развиваются а его пределах, согласованно с ним функционируют. Однако целостность организма возможна только благодаря его частям и их взаимодействию. В процессе онтогенеза изменяются отдельные органы растения, их связи друг с другом, возникают новые органы и новые связи между ними, претерпевают изменения старые органы. Все это сказывается на функционировании растения в целом. Таким образом, хотя основой взаимодействия органов является целое, его части активно воздействуют ка целостную систему и обусловливают характер жизнедеятельности целостного организма. Отдельные части растения, подчиняясь целому, в то же время обладают относительной самостоятельностью. К. А. Тимирязев даже считал отдельные побеги древесного растения особями, подчеркивая известную их автономность. Известны многочисленные доказательства тотипотентности клеток растений. Однако и клетки и отдельные органы растений, обладая относительной самостоятельностью, но находясь в целостной системе организма, всегда проявляют свойство взаимодействовать с другими его частями и теряют некоторые свои особенности. Наличие определенной самостоятельности частей растений является одним из условий проявления целостности организма как системы взаимодействия дифференцированных частей. Не будь такой относительной самостоятельности частей, не могло бы быть и целостности организма.
Наличие самостоятельности частей определяет проявление их специфических особенностей, свойств и качеств. Чтобы понять сущность целостности, необходимо углубленное изучение функциональной деятельности отдельных частей организма с учетом их взаимодействия с другими органами. Поскольку отдельные части организма относительно самостоятельны, необходимо знание их пространственно-временной локализации, дифференциации и функций. В той мере, насколько они связаны в своих функциях с деятельностью других органов, необходимы исследования конкретных проявлений этих связей. Хотя различные органы, ткани, клетки, компоненты клеток выполняют строго определенную функцию, эта последняя все же осуществляется в рамках целого организма, в связи с другими частями, если только мы в опыте не прибегаем к культуре изолированных тканей, органов и клеток. Поэтому в исследовании функции отдельных частей мы всегда связываем ее с функциями целого. Поскольку целое сложнее части, перед исследователем конкретных проявлений целостности организма стоят и более трудные задачи.
Черты целостной системы познаются не только при исследовании свойств, компонентов и структуры целого, но прежде всего через накопление знаний об отдельных ее компонентах, раскрытие историко-генетического происхождения взаимодействия органов и частей растения, установление характера взаимосвязей частей, их координации и субординации, раскрытие присущих целому организму особых интегративных свойств, являющихся результатом как внутренних, так и внешних его взаимосвязей, а также роли и значения окружающей среды в функционировании растения как целого. Изучение физиологии и биохимии растений на целостно-организменном уровне в большей степени отвечает потребностям практики, которую чаще всего интересует конечный результат деятельности растительного организма. При этом, разумеется, необходимы исследования, проводимые на уровне клетки, ее структур и молекул, поскольку они обеспечивают более глубокое познание жизненных проявлений целостного организма.