После установления симбиоза лесных деревьев с почвенными грибами и открытия микоризы вопрос о природе взаимоотношений, существующих между грибом и растением, непрерывно интересовал ботаников, лесоводов и других ученых, работающих в этой области.
Этот вопрос, представляющий большой теоретический интерес и практическое значение для лесоводства, решался по-разному в зависимости от типа микоризы, вида растения и гриба, от условий их роста.
Физиологические взаимоотношения между грибом и орхидеей или между грибом и злаком (в случае опьяняющего плевела) при эндотрофной микоризе очень хорошо сбалансированы. Гриб постоянно присутствует в семени злака, передается из поколения в поколение, питается за счет растений, не оказывая на него угнетающего действия. Такое взаимное приспособление двух организмов, при котором оба симбионта извлекают выгоду из жизни в сообществе, обозначают термином мутуалистический симбиоз. Например, гриб получает питательные вещества из орхидеи, а некоторые продукты его обмена веществ стимулируют цветение растения. При эктотрофной микоризе гриб своими разветвлениями мицелия в почве заменяет корню корневые волоски и усиливает усвоение из почвы воды, минеральных солей и азотистых органических веществ. От растений грибы получают углеводы и некоторые ростовые вещества.
В других случаях хорошо сбалансированное равновесие между симбионтами может быть нарушено и грибы начинают вести себя как патогенные организмы. Такого мнения о грибах-микоризообразователях, как о настоящих паразитах, придерживались ученые в ранние годы исследования микориз, когда было мало известно о возбудителях корневой гнили дуба и других древесных пород. В настоящее время только незначительное число ученых придерживается мнения о том, что микоризные грибы — настоящие паразиты, большинство же ученых считает грибы-микоризообразователи маловредными и даже безвредными потенциальными паразитами. Существует и такой взгляд на микоризу, по которому высшее растение считается паразитом гриба-микоризообразователя, что отмечается при переваривании мицелия гриба и использовании этих веществ растением в случае эндотрофной микоризы. Например, гастродия японская (Gastrodia elata) из семейства орхидных утратила хлорофилл и перешла на питание органическими веществами, которые получает из почвы через микоризный гриб (Armillaria mellea Quel). В этом случае высшее растение стало паразитом своего микоризного гриба.
Таким образом, во взаимоотношениях двух компонентов микоризы — гриба и растения — существует несколько типов: мутуалистический симбиоз, несколько различных стадий нейтрального кимбиоза и антагонистические отношения — паразитизм. В связи в этим некоторые ученые (Харли, 1963) рассматривают микоризу сак естественную непаразитическую форму длительного симбиоза с жизни облигатных паразитов. С другой стороны, тесная симбиотическая связь грибов с высшими растениями послужила основанием для утверждения некоторыми учеными (Райнер и Нельсон — Джонс, 1949), что микоризу деревьев следует рассматривать как особый случай взаимоотношений между компонентами фитоценоза. Одно несомненно, что в микоризе существует борьба между компонентами, противоположными по биологическим особенностям, борьба единства противоположностей, как это выражается с философской точки зрения.
Практическое значение микоризы для лесного хозяйства. Противоречия в теоретических исследованиях взаимоотношений компонентов микоризы послужили поводом для различной оценки роли грибов-микоризообразователей в практике лесного хозяйства и полезащитном лесоразведении. В этом вопросе выявились два противоположных взгляда ученых, занимающихся проблемой микоризы.
Одни ученые считают, что грибы, участвующие в образовании микоризы, не имеют никакого значения для жизни древесных пород, растения могут развиваться без микоризы, питаясь совершенно самостоятельно, как и всякие автотрофные растения. Этого взгляда, кроме сторонников паразитизма микоризных грибов, придерживались Тубеф (1903), Ноббе и Гильтнер (1898). Большинство других ученых придерживается иного взгляда и относят грибы-микоризообразователи к полезным для древесных пород организмам.
Многие авторы отмечают, что большинство наших древесных пород на своих корнях имеет микоризу и она играет существенную роль в их корневом питании, названном микотрофным питанием. Степень микотрофности и роль микоризы для разных древесных пород не одинакова. В связи с этим все наши деревья и кустарники по их отношению к микоризе разделены на три группы: деревья высокомикотрофные (дуб, сосна, ель, лиственница;, слабомикотрофные (береза, клен, осина, липа и тополь) и немикоризные (бересклет, боярышник, бузина).
Микориза, как правило, благоприятствует почвенному питанию высших растений, особенно в условиях почв, питательный режим которых для этих районов неблагоприятен. Влияние микоризы выражается в усилении питания растений за счет растворенных грибом труднорастворимых неорганических и органических соединений в почве и увеличения всасывающей поверхности корней. Поглощающая поверхность разветвленных гиф гриба в эктотрофной микоризе в 1000 раз больше поверхности корневых волосков, благодаря чему резко увеличивается извлечение элементов питания, а также воды из почвы. Кроме того, микоризный гриб может снабжать высшее растение некоторыми физиологически активными веществами и ростовыми веществами. Существует точка зрения, что микориза защищает растение от инфекции патогенными микроорганизмами (Бьеркман, 1963).
Многие ученые указывали, что сеянцы древесных пород при отсутствии на их корнях микоризы отличались плохим ростом и развитием или совсем погибали. Например, А. А. Власов (1952) на основании полевых наблюдений писал, что немикоризные сеянцы дуба погибают к 2—4-летнему возрасту, а сеянцы с микоризой на корнях хорошо растут и не отпадают.
Таким образом, подавляющее большинство ученых как у нас, так и за рубежом проведенными исследованиями подтверждают положительную роль микориз в развитии дубовых сеянцев. Однако не все ученые разделяли такое убеждение, были и такие, которые оспаривали необходимость внесения микоризы в новых районах лесных посадок. При исследованиях микоризы в различных областях Советского Союза наши ученые обнаружили микоризу на корнях сеянцев дуба, выращенного в полевых условиях без внесения микоризных грибов (Власов, 1955; Зерова и Воробьев, 1952; Клюшник, 1952; Частухин, 1952, и др.). Советские ученые установили также, что микоризообразование наблюдается не только в почвах, удаленных от леса, но и в почвах, долгое время или совсем не находившихся под лесом (Власов, 1956; Зерова и Воробьев, 1952; Клюшник, 1952; Шемаханова, 1962).