В присутствии растений в почве численность и состав микрофлоры значительно меняются, особенно в прикорневой зоне.
Корни растений, улучшая химические и физические условия в почве, способствуют значительному повышению численности микрофлоры в этой зоне. Активное размножение микрофлоры ризосферы, состоящей в основном из бактерий, обусловлено наличием веществ, выделяемых корнями растений в течение вегетационного периода. Корневые выделения содержат различные органические кислоты, аминокислоты, углеводы и т. д., служащие источником питания для ризосферной микрофлоры, численность которой на возделываемых участках в несколько раз больше, чем в почве без растений. В ризосфере, где накапливаются корневые выделения и разлагаются корневые волоски, влажность примерно на 1—2% выше, а реакция среды нейтральная даже в кислой почве. В ней содержится больше продуктов метаболизма и выше концентрация ферментов, ауксинов, витаминов, аминокислот и других биологически активных веществ. В зоне ризосферы в результате увеличения численности микрофлоры значительно возрастает интенсивность микробиологических процессов. По данным Красильникова, трикальцийфосфат, находящийся в недоступном состоянии в стерильной почве, благодаря ризосферной микрофлоре становится доступным. В этой зоне также повышается растворимость железистых и магниевых соединений. Эти данные свидетельствуют о способности микроорганизмов ризосферы менять интенсивность процессов, связанных с улучшением условий питания растений.
В зависимости от вида растения, фазы его развития, почвенных условий и агротехнических приемов складываются взаимоотношения микроорганизмов с растениями. Например, взаимоотношения азотобактера с растениями в основном определяются видом растений и в меньшей степени типом почвы. Бобовые, рис, табак и другие культуры стимулируют развитие этих бактерий, а хлопчатник — тормозит.
Примером позитивного взаимоотношения микроорганизмов с растениями служит симбиоз между клубеньковыми бактериями и бобовыми культурами, при котором растения получают значительную часть необходимых питательных веществ от микроорганизмов. В этом случае можно говорить о симбиотрофизме, т. е. о благоприятном взаимодействии микроорганизмов и растений, между которыми возникли симбиотические отношения. Ещё не так давно большое значение придавалось истинному симбиозу между бактериями и растениями. В настоящее время известно, что для питания очень важны любые взаимоотношения между растениями и микроорганизмами.
Микроорганизмы ризосферы питаются корневыми выделениями и, в свою очередь, выделяют метаболиты или синтезируют доступные для растений питательные вещества. По мнению некоторых исследователей, микроорганизмы могут становиться конкурентами растений, поскольку в процессе развития используют питательные вещества почвы. Однако такие опасения необоснованны, поскольку биологическое закрепление, т. е. использование минеральных питательных веществ бактериальными клетками и превращение их в органические формы, — временное явление. Заключенные в клетки бактерий вещества становятся питательным резервом почвы. При минерализации микробной биомассы почва обогащается усвояемыми питательными веществами, поступающими из биологического фонда.
Микроорганизмы поставляют растениям также стимулирующие их развитие биологически активные вещества. Почва в зоне ризосферы богата витаминами, ауксинами, аминокислотами и другими веществами, выделяемыми микроорганизмами. Кроме того, микроорганизмы в ризосфере некоторых растений выделяют антибиотики, предохраняющие растения от болезней. Тесные взаимоотношения между бактериями и растениями определяют так называемое бактериотрофное питание растений.
В природе часто встречается сожительство растений с грибами. Около и на поверхности корней многих деревьев и других растений развиваются грибы, образуя так называемую микоризу. Микоризообразующие грибы снабжают растения питательными веществами, полученными при разложении растительных остатков и почвенного гумуса. Микоризные грибы значительно увеличивают поверхность соприкосновения растений с почвой и создают условия для лучшего поглощения питательных веществ. Взаимоотношения между корнями и грибной микрофлорой до настоящего времени изучены еще недостаточно.
Кроме взаимовыгодных отношений между микроорганизмами и растениями, в природе встречаются противоположные формы, например паразитизм. Паразитизм возникает особенно часто в севообороте с монокультурами. В результате этого происходит накапливание фитопатогенных микроорганизмов, приводящее к утомлению почвы. Эти микроорганизмы вызывают болезни растений или, выделяя токсические вещества, тормозят развитие растений и в результате — формирование урожая. Борьба с этим явлением обычно заключается в правильном чередовании, культур.
Пошон и др. (1961) считают, что ризосфера населена преимущественно непатогенными микроорганизмами. При вспышке заболевания соответствующий патогенный вид накапливается в значительных количествах около корней заболевшего растения. Патогенные микроорганизмы вступают в антагонистические отношения с другими микроорганизмами, что оказывает влияние на плотность популяции и активность вредных для растений видов. Численность и состав микрофлоры в значительной степени зависит от характера заболевания растения. Так, в ризосфере растений, восприимчивых или зараженных фузариозом, накапливается больше бактерий, актиномицетов и почвенных грибов, чем в ризосфере устойчивых и незараженных видов. В ризосфере растений табака, пораженных черной корневой гнилью, численность микроорганизмов значительно больше, чем в ризосфере здоровых растений. Однако следует отметить, что ризосфера служит чем-то вроде микробиологической буферной зоны, в которой микрофлора не только улучшает питание растений, но и предохраняет их от патогенных микроорганизмов.
Микроорганизмы ризосферы играют защитную роль, используя продукты метаболизма, выделяемые растениями в период вегетации, и освобождают от них почву корневой зоны.
Известно, что в отсутствие микрофлоры растения могут расти и питаться, однако процессы развития и воспроизводства их резко заторможены. Ризосферная микрофлора, по-видимому, принимает участие не только в поставке, но и в усвоении питательных веществ растениями. Установлено, что растение само «определяет» численность и видовой состав ризосферной микрофлоры. По мнению некоторых исследователей, корневые выделения растений — это фактор, имеющий первостепенное значение при определении численности и состава ризосферной микрофлоры. Результаты исследований, проведенных в Болгарии, показали, что содержание аминокислот в корневых выделениях не является характерным показателем ризосферной микрофлоры у растений. Показано, что аминокислотный состав корневых выделений у различных растений неодинаков. Так, в корневых выделениях овса в наибольшем количестве обнаружены аминомасляная кислота и триптофан; пшеницы — аминомасляная кислота, триптофан, глутамин и аланин; фасоли — аминомасляная кислота и тирозин; люцерны — глутамин, треонин, пролин, тирозин и валин. При выращивании растений на оптимально удобренных площадях характер изменения количественного содержания и состава аминокислот в корневых выделениях и в самой микрофлоре аналогичен. Под влиянием удобрений происходят изменения численности и состава ризосферной микрофлоры. Наиболее часто меняются соотношения между отдельными группами или видами микроорганизмов. Следовательно, корневые выделения влияют на ризосферную микрофлору, но не являются при этом основным фактором, определяющим ее численность и состав.
На численность и состав ризосферной микрофлоры влияют и почвенноклиматические условия. Изменение почвенных условий под влиянием различных агротехнических приемов отражается на жизнедеятельности ризосферной микрофлоры. Болгарскими исследователями изучаются изменения численности и активности ризосферной микрофлоры под влиянием агроприемов с целью направленного воздействия на микроорганизмы. Для изучения влияния растений и почвенных условий на ризосферную микрофлору были проведены вегетационные опыты с шестью культурами — фасолью, кукурузой, пшеницей, хлопчатником, томатами и перцем, высеянными в песок (контроль) с питательной смесью Гельригеля. Параллельно при одинаковом водном режиме и других прочих условиях растения выращивали на смолнице и коричневой лесной почве. Ризосферную микрофлору этих растений изучали в корневой, прикорневой и ризосферной зонах.
Полученные результаты показывают, что тип почвы незначительно влияет на ризосферную микрофлору, тогда как растения оказывают значительное влияние на ее численность и состав. Численность бактерий, источником питания которых служит органический или минеральный азот, различается в зависимости от зоны ризосферы, а также от вида растения. Растения влияют и на соотношение бактерий, использующих органический или минеральный азот, которое в контрольном варианте (почва без растений как смолница, так и коричневая лесная) равно 1:1. Изменение этого соотношения под влиянием определенного вида растений свидетельствует об их специфическом воздействии на микроорганизмы ризосферы. Следовательно, в зависимости от потребности в азоте растения в определенной степени могут регулировать численность и состав ризосферной микрофлоры, которая играет важную роль в снабжении их усвояемым азотом.
Растения влияют также на численность бактерий ризосферы, которые переводят в усвояемые формы труднорастворимые органические и неорганические фосфорные соединения. Численность этих бактерий в ризосфере вегетирующих растений меняется независимо от типа почвы. При сравнении численности бактерий, использующих органические и минеральные формы азота или фосфора у различных растений, отмечается следующее: непосредственно на корнях хлопчатника, томатов и перца увеличивается количество бактерий, использующих минеральные формы азота и труднорастворимые фосфаты; в корневой зоне фасоли, кукурузы и пшеницы относительно высоко количество бактерий, использующих органические формы азота и минеральные формы фосфора. Следовательно, в одной и той же ризосферной зоне наблюдается тенденция к одновременному увеличению бактерий, связанных как с минеральными формами азота, так и с трудноусвояемыми фосфатами, или бактерий, использующих органические формы азота и минеральные формы фосфора. Вполне вероятно, что благодаря ризосферной микрофлоре растения приобретают способность активно развиваться при наличии в почве различных форм азота и фосфора, причем достаточное количество доступного азота позволяет им использовать больше органических форм фосфора, и наоборот.
Микрофлора в ризосфере представлена в основном бактериями (до 99%), тогда как актиномицеты и грибы встречаются довольно редко. Среди бактерий преобладают виды, участвующие в процессах минерализации. Нитрифицирующие, целлюлозоразлагающие, азотобактер и другие
бактерии реже встречаются в ризосфере растений. Численность нитрифицирующих бактерий существенно меняется в зависимости от типа почвы и незначительно — под влиянием растений.
Следовательно, в определенных условиях развития растений проявляется избирательность к ризосферной микрофлоре, которая выражается в увеличении некоторых групп бактерий в почве непосредственно на корнях или на расстоянии 3—5 мм от них.
Численность ризосферной микрофлоры и накопление полезных микроорганизмов зависят от условий питания растений. Большое значение имеет активность микроорганизмов, а не их количество. В зоне ризосферы растений создаются особые условия, отличающиеся от окружающих, что сказывается на физиологических особенностях микроорганизмов. Активность аммонифицирующих бактерий довольно низкая в ризосфере, особенно в корневой зоне. Следовательно, в этой зоне необходимо увеличить количество микроорганизмов, способствующих азотному питанию растений, путем внесения дополнительного источника питания, т. е. органических и органо-минеральных удобрений.
Под влиянием агротехнических приемов в ризосфере растений меняется численность фосфорных бактерий. Фосфатазная активность бактерий, изолированных из почвы без растений и ризосферы, существенно не различается. Следовательно, в фосфорном питании растений главную роль играет количество находящихся в ризосфере микроорганизмов.
На популяции нетипичных ризосферных микроорганизмов — азотфиксирующих, целлюлозоразлагающих и нитрифицирующих — растения не оказывают непосредственного влияния. Основной фактор, влияющий на эти микроорганизмы, — почва. Агротехнические приемы (удобрение, полив и т. д.) приводят к значительным изменениям численности этих бактерий в почве, но к небольшим — в ризосфере растений. Исследования активности азотобактера и его способности выделять витамин B12 показали, что под влиянием растений и агроприемов меняются его физиологические особенности. Так, в одной и той же почве количество витамина В12, выделяемого азотобактером, в значительной степени зависит от вида растения. Азотобактер из ризосферы пшеницы, выращиваемой на неудобряемых площадях, выделяет в 3 раза меньше витамина В12, чем такой же штамм, но развивающийся в удобренной и известкованной почве. Среди растений, выращиваемых при одинаковом почвенном режиме, пшеница имеет наибольшую численность антагонистов азотобактера по сравнению с люцерной, кукурузой и другими культурами. Однако численность антагонистов азотобактера в ризосфере пшеницы снижается при выращивании растений на оптимально удобренных площадях. Штаммы Az. chroococcum, изолированные из ризосферы растений, выделяют большие количества гиббереллина и бета-индолил-уксусной кислоты. Следовательно, для повышения полезного эффекта типичной ризосферной микрофлоры, пока он обусловлен азотным и фосфорным питанием растений, необходимы мероприятия, способствующие увеличению численности этих микроорганизмов.
Исследования ризосферной микрофлоры, а также факторов и приемов, оказывающих на нее влияние, позволяют выяснить основные закономерности регуляции жизнедеятельности микрофлоры с целью повышения ее значения в питании растений. Особенно это относится к основным сельскохозяйственным культурам, где выяснение этих вопросов позволит проводить агротехнические мероприятия, улучшающие взаимоотношения между микрофлорой и растением.
В литературе немало данных о распространении микроорганизмов в ризосфере и корневой зоне различных растений. Это относится как к количеству, так и к видовому их составу, показывает значение микрофлоры для роста и развития растений.
В Болгарии проводятся исследования по изучению состава и численности микроорганизмов в прикорневой зоне растений. Динчев, исследовав ризосферу кукурузы, высказал предположение, что количество ризосферных бактерий зависит от корневых выделений этой культуры и от типа почвы. Радучев и Пешков, изучая микрофлору ризосферы винограда, установили, что максимум численности аммонифицирующих и денитрифицирующих бактерий приходится на фазу цветения.
Проведены исследования ризосферной и корневой микрофлоры пшеницы в фазы кущения и колошения и кукурузы во время цветения.
При внесении азотных и фосфорных удобрений в ризосфере пшеницы возрастает суммарная биологическая активность за счет увеличения численности микрофлоры и перегруппировки основных форм бактерий, что благоприятно сказывается на развитии пшеницы.
При возделывании пшеницы в монокультуре значительно возрастает численность бактерий, использующих минеральные формы азота, достигая 70—80% общего количества микроорганизмов. Возрастает также количество актиномицетов и спорообразующих бактерий, переводящих усвояемый азот в сложные и трудно минерализуемые органические соединения. В результате отмечается снижение урожайности пшеницы.
В ризосфере пшеницы, возделываемой после подсолнечника и кукурузы, высока численность аммонифицирующих микроорганизмов. После гороха увеличивается доля микрофлоры, участвующей в процессах минерализации, а количество спорообразующих видов снижается почти наполовину, в корневой зоне пшеницы также возрастает численность аспорогенных бактерий рода Pseudomonas. Как активные аммонификаторы эти бактерии, вероятно, способствуют поступлению усвояемого азота в почву и накоплению определенных продуктов метаболизма — ростовых веществ. Следовательно, горох в качестве предшественника пшеницы вызывает благоприятные изменения в количестве и составе ризосферной микрофлоры. Аналогичные результаты были получены и при возделывании пшеницы по пару.
В ризосфере пшеницы, возделываемой после кукурузы, подсолнечника и гороха, также усиливается интенсивность процессов минерализации. В этой зоне возрастают суммарная биологическая и аммонифицирующая активность почвы, что положительно сказывается на развитии пшеницы и на ее урожайности. Установлена положительная корреляция между урожайностью пшеницы и численностью ризосферной микрофлоры, участвующей в процессах минерализации.
В ризосфере и корневой зоне кукурузы и пшеницы в монокультуре отмечается тенденция к приросту микрофлоры, усваивающей минеральные формы азота.
В ризосфере кукурузы, возделываемой в севообороте по сравнению с монокультурой увеличивается численность аммонифицирующих микроорганизмов. Наиболее четко это выражено после гороха и пара, где численность аммонифицирующих бактерий достигает 80% от общего количества ризосферной и корневой микрофлоры. В зависимости от условий возделывания в ризосферной микрофлоре кукурузы происходят изменения, определяющие урожайность этой культуры.
Микрофлора ризосферы табака изучена довольно слабо. Большинство результатов относится к отдельным видам бактерий. Еще Костычев и др. установили, что Az. chroococcum приспособлен к ризосфере табака и является как бы его спутником. Красильников относит табак к растениям, которые не подавляют развитие этих бактерий. Ампова изучала бактериальную флору табака. Исследования, проведенные Войновой-Райковой и Гущеровым, показали, что Az. chroococcum встречается в больших количествах в почвах табачных плантаций.
Ампова установила, что ризосферная корневая микрофлора табака изменяется в течение вегетационного периода. В начале вегетации ее численность невысока, но значительно увеличивается во время цветения растений, т. е. в период наиболее интенсивно протекающих жизненно важных процессов. В конце вегетации численность бактерий и актиномицетов также весьма значительна, что, по-видимому, вызвано увеличением количества корневых остатков в ризосфере и накоплением органической массы, подлежащей разложению.
В период цветения в ризосфере и корневой зоне хорошо развитых растений табака встречается большое количество аспорогенных флуоресцентных бактерий семейства Pseudomonaceae. Среди них многие активно продуцируют питательные и ростовые вещества с высокой биологической активностью. У отстающих в развитии растений табака численность аспорогенных флуоресцентных бактерий в ризосфере значительно меньше, а в корневой зоне встречаются в основном спорообразующие бактерии.
Этот факт можно объяснить торможением развития табака вследствие нарушения биологического равновесия в составе ризосферной микрофлоры, что подтверждает взаимозависимость между ризосферной микрофлорой и питанием и развитием данной культуры.
В ризосфере табака количество Az. chroococcum также увеличивается. Высокую численность этих бактерий в ризосфере Войнова-Райкова объясняет способностью табака подавлять развитие антагонистов азотобактера.
Из вышесказанного становится ясным, что под влиянием растительности меняются численность и состав микроорганизмов, а, следовательно, и интенсивность процессов, в которых они участвуют. Такие изменения — результат взаимодействия растений и микроорганизмов — определяют степень развития и питание культур. В связи с этим необходимо проводить изучение микрофлоры ризосферы для разработки приемов, благоприятно влияющих на ее развитие и состав, и, следовательно, на улучшение питания растений и получение высоких урожаев. Правильное возделывание культур имеет решающее значение для создания позитивных взаимоотношений между растениями и почвенной микрофлорой. Так, в севообороте предшественник служит средством целенаправленного изменения ризосферной микрофлоры и улучшения питания растений.