«Плеяда дуба» и место в ней сойки, белки и других членов плеяды.
Дуб — основная лесообразующая порода в лесах средней полосы европейской части СССР, а также в лесостепи, на юго-западе страны, в Крыму, на Кавказе и на юге Дальнего Востока. Типичные дубравы и смешанные насаждения из дуба с сосной, елью и другими породами представляют биотопы, богато населенные млекопитающими и птицами. Среди них значительное число видов в той или иной степени использует желуди — один из наиболее ценных и высокопродуктивных растительных кормов леса.
О химическом составе желудей, очищенных от оболочки, дают представление следующие цифры (в %): воды 1,5—3,3; протеина 6,7—7,9; жира 3,9—5; клетчатки 3,5—9,9; золы 2,6; углеводов 54,2—65,5; растворимых сахаров 9,9—10,3 (Ларин и др., 1951). Сопоставив с этими данными показатели урожайности дубовых лесов, легко получить представление об огромной массе и ценности «концентратов» органических веществ, продуцируемых этими насаждениями. Во многих районах отмечались урожаи желудей порядка 1500—2000 кг/га, что далеко не предел. Так, например, в горных лесах Кавказского заповедника при обильном плодоношении на землю осыпалось до 3500—4000 кг/га.
По данным И. И. Хуторцова (1964), в дубняках Кавказского заповедника, расположенных на высоте 600—700 м, где в течение 11 лет проводились постоянные наблюдения, дуб плодоносил ежегодно. Желудей, пораженных грибками, здесь находили в среднем 35,3, а насекомыми — 33,1%; в некоторые годы (1963) все желуди были повреждены грибками и насекомыми. Но и в благоприятные годы, как отмечает Хуторцов, животные в течение осени, зимы и следующей весны почти полностью уничтожали урожай желудей. С последним высказыванием Хуторцова нельзя полностью согласиться. Дело в том, что значительную часть урожая прямо с ветвей, а в основном желуди, упавшие на землю, в том числе и на учетные площадки, сойки растаскивают и прячут по всему лесу.
В ботанической литературе до сих пор недостаточно учитывается массовость, длительность и напряженность «осенней кампании» запасания желудей, производимой сойками. Н. Г. Холодный (1941) проводил наблюдения в заповеднике «Гористое» близ Киева, где сойки появляются осенью и часто остаются зимовать. Он считает, что сойки от плодоносящих дубов уносят желуди «в клюве или зеве» на довольно значительное расстояние, в густые заросли, главным образом подроста сосны, с тем чтобы в безопасности заняться их поеданием.
С этим выводом, однако, нельзя согласиться: на земле под плодоносящими дубами, посещаемыми сойками, всегда имеется множество оболочек желудей, расклеванных ими на месте, да и саму кормежку птиц на дубах приходится наблюдать очень часто. Н. Г. Холодный совершенно правильно подметил, что главная масса всходов дуба находится в густом молодняке сосны и других древесных пород, но объясняет это тем, что сойка теряет часть желудей во время полета или при перемещении желудя в лапы, при неудачных ударах клювом по кожуре. Странно приписывать подобные «промахи» птице, которая многие тысячелетия трофически очень тесно связана с дубом и, как правильно заметил тот же автор, в процессе сопряженной эволюции, видимо, выработала специфические адаптации к поеданию желудей. Позднее Н. Г. Холодный (1949) вновь опубликовал свои сомнения в правильности сведений зоологов, что сойка собирает запасы желудей, и продолжал настаивать на полной случайности распространения дуба этой птицей. Между тем Г. Ф. Морозов (1928) уже в начале текущего века (первое издание книги появилось в 1912 г.) утверждал, что сойка и белка энергично разносят желуди, создавая свои «кладовые», причем первая предпочитает устраивать их в густых насаждениях сосны, преимущественно в возрасте «жердняка». Г. А. Новиков (19486) описал специфические адаптивные черты строения клюва и лап сойки.
Сойка быстро и очень ловко управляется с желудями и переносит их, поместив в подъязычном мешке, нередко в количестве 5—7 штук. Она летит, не раскрывая клюва, и, следовательно, потерять во время полета свою пищу не может. Отлетев на некоторое расстояние от плодоносящих дубов, сойка старается найти укромное место под защитой густых крон деревьев, предпочтительно хвойных. Все это мы наблюдали много раз, притом в разных частях ареала сойки. Однако, поступая так, птица ищет укрытия не для спокойного поедания желудей, а для размещения их в тайниках. В этот момент она крайне скрытна и осторожна, почему поиски кладовых путем наблюдения за действиями птицы удаются очень редко. Для сойки, находящейся на земле и занятой упрятыванием желудей под листья, мох и кочки, особенно опасно внезапное нападение хищника: ястреба-тетеревятника, крупной совы и др. Можно считать, что отчасти именно поэтому птица, обычно очень крикливая, при укладке желудей в тайники крайне молчалива и настороженна.
По моей просьбе М. М. Слепцов в период с 15 сентября по 15 октября 1946 г. провел наблюдения за сойками, запасающими желуди, в районе санатория «Поречье» в окрестностях г. Звенигорода Московской области. По его словам, урожай на дубах в той местности был хороший. Большинство желудей к 1 октября уже упало на землю, и под отдельными деревьями, растущими на полянах, насчитывалось до 15—20 желудей на 1 м2. Скопления соек держались по участкам небольших дубняков или близ групп отдельно стоявших деревьев этой породы. В этих местах постоянно слышались их крики и видны были частые перелеты от дубов в еловый лес и обратно. Замаскировавшись в мелком ельнике неподалеку от поляны, на которой росли плодоносящие дубы, М. М. Слепцов 2 октября подкараулил сойку, складывавшую желуди под нежилую муравьиную кучу, заваленную стволами небольших елок. Здесь он обнаружил 7 желудей — очевидно всю порцию, доставленную птицей за один рейс. В следующий раз, 12 октября, была замечена другая сойка, складывавшая желуди в место излома ствола поваленного дуба, где образовалась выемка в форме лотка, несколько прикрытая сухими ветвями. Там оказалось 5 желудей. По словам М. М. Слепцова, сойка, прилетевшая на выбранное ею место и спустившаяся с ветвей на землю, прячет желуди не сразу, а долго скачет, прислушивается к шорохам. и лишь потом пристраивает свою ношу. При появлении другой сойки она затаивается и успокаивается только после того, как та улетит. Он наблюдал также соек (с желудями во рту), сновавших среди пней, заглядывавших под обнаженные корни, но найти здесь запасы ему не удалось.
Оживленная осенняя деятельность соек особенно бросается в глаза на Северном Кавказе, густо населенном местной черноголовой формой соек (Garulus glandarius krynicki Kalen.). Обилие соек в лесах Северного Кавказа, по-видимому, надо связывать с широким распространением в этой местности и высокой урожайностью орехоплодных древесных пород, обеспечивающих птиц полноценным зимним и весенним кормом в поясе буковых и дубовых лесов. Относительно короткая мягкая и малоснежная зима облегчает зимовку этих соек, так как находящиеся на земле желуди и буковые орешки почти всегда доступны для обладателей запасов: высокий и относительно плотный снежный покров в предгорьях образуется редко и далеко не на всех участках макросклона. Благодаря большой сложности рельефа склоны, обращенные к северу, часто соседствуют со склонами южной экспозиции, где снег держится недолго, в солнечные дни тает и нередко на время совсем исчезает.
Интересно, что кавказские черноголовые сойки почти оседлы и совершают короткие сезонные кочевки, видимо, только в пределах этой горной страны. Во всяком случае указаний на их дальние залеты в литературе нет, тогда как численность и распределение номинальной формы (G. g. glandarius L.), населяющей равнинную часть европейской территории СССР, очень непостоянны. Многие тысячи птиц этого подвида в некоторые годы вынуждены покидать гнездовой ареал и отлетать далеко на запад и юго-запад, откуда возвращаются только немногие. Эти инвазии восточноевропейских соек в Западную Европу известны давно, и им посвящена обширная литература. Такие массовые эмиграции вызываются недородами желудей, а гибель особей, остающихся в лесах средней полосы и в северной части ареала вида, происходит в зимы с сильными морозами или высоким снежным покровом, лишающим птиц доступа к запасам корма.
Я имел возможность провести кратковременные наблюдения за кавказскими сойками осенью 1936 и 1937 гг. в окрестностях курорта Теберда. В конце августа и первой декаде сентября сойки держались почти исключительно в зоне темнохвойных лесов — в ельниках и пихтарниках на высоте 1500—1800 м над уровнем моря или даже еще выше. В долине р. Теберды, на уровне курорта (600 м), встречались только единичные птицы этого вида. Во второй декаде сентября началось интенсивное перемещение соек вниз — к буковым и дубовым лесам. В темнохвойных насаждениях они стали встречаться все реже, а в нижней полосе лесного пояса собрались в массе.
Например, в сентябре 1936 г. при обильном урожае желудей на группе открыто стоящих дубов ежедневно действовало 20—25 соек. Нередко на одном дубке одновременно кормилось 2—3 птицы. Для того чтобы насытиться желудями, сойке нужно всего несколько минут, после чего весь день она была занята собиранием их про запас. С утра и до позднего вечера, но особенно интенсивно в первую половину дня множество этих птиц совершало непрерывные рейсы от скал вниз к дубам и обратно — в горы. Набрав желудей, птица летела под прямым углом к долине, вверх по склону, время от времени присаживаясь на вершины сосен. Я проследил весь путь птиц длиной около 1 км от места добывания желудей. Сойки прятали их на довольно крутом склоне, обращенном к В.-Ю.-В., метров на 200 выше курорта, в разреженном сосновом лесу с разбросанными повсюду голыми скалами. Укрыв желуди, птицы круто планировали вниз, к урожайным дубам на краях полей и опушках леса.
Интересно заметить, что описанный сбор желудей в Теберде проходил на той же высоте (600 м), которую И. И. Хуторцов (1964) считает наиболее благоприятной для дуба в долине р. Белой. Вероятно, качество желудей в этом поясе особенно высокое. Непрерывное снование соек вверх и вниз по склону происходило ежедневно в течение всего времени моего пребывания на курорте (12—28 сентября 1936 г.).
Не сомневаюсь, что устройство кладовых сойками продолжалось в Теберде весь октябрь и, вероятно, в ноябре. Сентябрьская экскурсия вдоль р. Теберды и луговин, окаймленных лиственным лесом, показала, что в долине держались сотни соек и все они без исключения были заняты запасанием корма на зиму. Число желудей, съеденных на месте, было во много раз меньше, чем число унесенных на лесистые склоны.
Таким образом, сезон запасания желудей начинается у соек в начале сентября, а возможно, и с конца августа, продолжается весь октябрь и заканчивается под Москвой в начале ноября, а на Северном Кавказе, в нижнем поясе леса, вероятно, в конце этого месяца. Следовательно, продолжительность «осенней страды» соек не менее 75—90 дней. В эту пору напряженная запасательная деятельность их, как и у кедровок, продолжается в течение всего дня, и если принять, что птица делает за день с грузом 30 рейсов, что явно занижено, то каждая из них за осень устраивает до 2250—2700 маленьких кладовых.
Заметим, что в некоторых случаях запасы корма устраивает и другой представитель врановых — обыкновенная ворона, как это я наблюдал 17 сентября 1941 г. на мелководьях Бабьей косы, в западной части дельты р. Урала. В ту пору 2 дня сряду дули отгонные ветры (от берега), вследствие чего обширные участки ильменей обмелели и обсохли. Множество мелких сазанчиков-сеголетков осталось на грязи среди мелких луж, из которых они не могли выбраться и не успели скатиться к морю. Я нашел многие сотни свежих и еще бьющихся рыбок по 4—8 см длиной. Обычных у побережья чаек в то утро не было; видимо, ночной мороз, сковавший мелководье тонким ледком, отогнал птиц дальше в море. По всему побережью хозяйничали вороны, среди которых были единичные молодые грачи. Все утро я наблюдал за стайкой в 30 ворон, прилетевшей на косу с первыми лучами солнца. Часам к 12 дня большинство птиц уже насытилось рыбой; они не спеша бродили по грязи, собирая сазанчиков. Некоторые тут же проглатывали их целиком, другие без всякой жадности расклевывали по кускам, прижав к песку ногою, третьи, зажав в клюве, таскали по 2—3 рыбки сразу. Одна из таких ворон метрах в 30 от меня быстро подсунула рыбку под кучу растительных волокон и прикрыла сверху тем же материалом, сдвинув несколько клочьев скользящими ударами клюва. Перелетев дальше, она начала прятать вторую рыбку в таком же месте, одновременно отбивая нападение другой вороны и молодого грача. Переднюю половину более крупного сазанчика она запрятала под сухой войлок рдестов и листья рогоза. Рассматривая место кормежки ворон, я нашел еще несколько целых или частично расклеванных рыбок, укрытых в таких же укромных уголках. Надо заметить, что собирание запасов шло довольно вяло: на пробной ленте в 60 м2, заложенной там, где только что были птицы, я насчитал 28 открыто лежащих рыбок; в других местах их было еще больше.
Пусть читатель извинит нас за отступление, а теперь вернемся опять к сойке. В зоне южной тайги, судя по нашим наблюдениям в Костромской, Кировской и Ярославской областях, где дуб чрезвычайно редок, сойки осенью выходят из глубин лесов к их опушкам и сельскохозяйственным угодьям. Здесь легко наблюдать, как с начала уборки картофеля на приусадебных участках и колхозных полях сойки начинают беспрерывно сновать, утаскивая с поля небольшие по размеру картофелины. Птицы работают очень интенсивно, с утренних до вечерних сумерек, и занимаются запасанием с начала сентября до выпадения снега в конце октября. Даже после уборки картофеля птицы продолжают летать на поля выкапывать оставшиеся в земле мелкие картофелины. Точно так же при поздней уборке овса и на тех полях, где остались колосья ржи, сойки интенсивно запасают зерна, перетаскивая их в подъязычном мешке.
Полное представление о том, где и как сойка укрывает свои запасы желудей, легче всего получить, обследуя леса в период предзимья, по первому снегу. Толщина снежного слоя в это время повсюду настолько мала, что не мешает сойкам выкапывать желуди там, где они сочтут это нужным, а оставляемые ими следы хорошо заметны и легко расшифровываются. Позднее, когда снег станет глубже, возникают характерные для лесов резкие различия высоты и структуры снежного покрова в насаждениях разного типа и возраста. Это может затруднить сойкам выкапывание желудей на некоторых участках; птицы, возможно, будут вынуждены использовать только какую-то часть территории, занятой запасами, что при учете следов деятельности станет источником выводов, несколько искажающих картину. Поэтому для выяснения мест и условий, в которых сойки укрывают запасы, мы в первую очередь используем здесь наши заметки, сделанные при порошах в начале зимы, а затем уже, для сравнения, данные, собранные в январе-марте.
В Подмосковье и в лесостепной полосе, например в Воронежском заповеднике, сойки охотно роются зимою, если снег неглубок, в опавших листьях под зрелыми дубами и кормятся найденными там желудями. Независимо от высоты снежного покрова, такие места используют белки. Последние, кроме того, зимой нередко выкапывают из-под снега «свои желуди», спрятанные про запас. Осенью белки уносят их от дубов по одному и прячут тоже по одному в разных местах на земле, чаще всего не дальше 15—40 м от плодоносящего дерева. Сойки ведут себя иначе: набрав желудей, они отлетают от дубов на 100—300 м и более и только там устраивают кладовые, помещая в каждую чаще всего по нескольку желудей.
Подобный способ заготовки корма на зиму и весну гораздо совершенней, чем у белок. Устраивая кладовые вдали от источников основного корма, сойки избегают расхищения своих запасов рыжими полевками, а также лесными и желтогорлыми мышами, обычно концентрирующимися около плодоносящих дубов. Меньше вероятность также поедания этих запасов барсуками, кабанами, оленями и др. Сомкнутые тенистые ельники и густые сосновые посадки слабо населены грызунами, так как очень бедны кормом и почва их сильнее промерзает зимой из-за малой мощности снежного покрова. А именно в этих биотопах сосредоточивают сойки основную массу своих запасов, как свидетельствуют приведенные ниже подсчеты. Кстати, из конкурентов сойки выигрывает от такого расположения запасов желудей, созданных деятельными птицами, кажется, одна только белка. Зимние гнезда ее чаще помещаются на елях и соснах, чем на дубах, если это не перестойные дуплистые деревья. Дубовые насаждения после окончания листопада в значительной степени утрачивают свою ремизность; кроны их продуваются ветром, и в морозы «жестокость погоды» в них больше, чем в хвойных насаждениях.
В начале зимы можно легко встретить множество следов соек и их снежных прикопок по мелким порошам. Заметки о деятельности соек, сделанные нами во время экскурсии в лесных насаждениях Пушкинского района Московской области, дают представление о том, где и в каких условиях были укрыты запасы желудей. Из таблицы видна приуроченность большей части запасов к спелому ельнику с большой сомкнутостью. Преобладающее количество запасов укрыто у комлей крупных елей, под пологом их кроны. Всего у комлей крупных деревьев мы насчитали 145 прикопок, т. е. 70% общего числа учтенных (208). Некоторая часть запасов в сомкнутом ельнике находилась в районе небольших «окон» сплошного полога леса. В средневозрастном ельнике, в сосновых посадках и других участках леса количество запасов соек было значительно меньше.
В годы, когда снега немного, а с осени собраны большие запасы, сойки даже в морозную погоду оживленны, нередко «поют» и до позднего вечера ведут себя очень шумно.
В некоторые зимы в Подмосковье после оттепелей даже в хвойных лесах возникают ледяные корки, затрудняющие доступ к запасам корма. Большинство запасов соек, спрятанных у комлей больших деревьев, не примерзает к субстрату и при наличии притертой ледяной корки. В других случаях, если сойка раскапывает запасы желудей, вмерзшие в лед, она все же использует их, раздалбливая своим твердым клювом. При наличии притертой ледяной корки больше страдает белка, так как она питается не только запасами, сделанными у комлей деревьев, но и сброшенными клестами еловыми шишками, которые особенно прочно вмерзают в лед.
Для соек более опасны многоснежные зимы. Птица легко разыскивает и раскапывает свои запасы при высоте снежного покрова не более 20—25 см. При большей глубине снега запасы становятся для нее недоступными и она постоянно пользуется прикопками белок, которые легко находят запасы желудей, скрытые под толщей снега 50—70 см или даже еще больше.
К концу многоснежной зимы 1959/60 г. высота снежного покрова во многих местах Пушкинского района достигала или превышала 90 см. В окрестностях д. Фомкино, по нашим промерам 8 марта, даже в сомкнутых ельниках средняя высота снега составила 53 см, а в небольших «окнах» и на слабо защищенных сверху полянках равнялась 65—73 см. На больших лесных полянах снежная толща достигала 76—85 см, составив в среднем 81 см. В тот день в еловом массиве с одиночными дубами, хорошо плодоносившими осенью 1959 г., тропление белок и поиски прикопок соек к запасам желудей дали следующие результаты. На елях шишек не было, а сосен на этом участке совсем нет, и белки кормились только желудями, добывая их из-под снега. Они прокладывали прямо через снег ходы до земли под острым углом к поверхности снега, достигавшие в длину 80 см или больше. Промеры высоты снежного покрова на месте каждой из 15 прикопок дали следующие результаты: 48, 54, 50, 52, 55, 65, 58, 58, 51, 60, 54, 47, 65 и 49 см. Из них 6 прикопок шли к комлям деревьев. У 10 из 15 осмотренных прикопок куски оболочек съеденных желудей лежали на снегу около входов в норы, что еще раз свидетельствовало о тонком чутье белок. Соек в этот день на месте не оказалось.
Курсивом даны цифры, полученные у прикопок, не имевших остатков погрызенных желудей. Возможно, белки сделали часть этих снежных нор в поисках замерзших грибов, зелени и т. д.
15 марта благодаря более легкому лыжному ходу удалось осмотреть лесные места за д. Фомкино, где часто много белок, всегда есть сойки и время от времени появляются куницы. Промеры снега на месте прикопок показали, что белкам добывать желуди было не легче, чем неделю назад, хотя снег за это время несколько осел: на полянах средняя высота его стала 77 см, а у 10 прикопок составила 67, 51, 48, 45, 62, 55, 64, 57, 58 и 51 см. Последний ход был вырыт белкой несколькими днями раньше, но на свежем снегу при своем новом посещении белка оставила оболочки 3—4 съеденных желудей. Эта существенная деталь указывает на то, что, добравшись через снежный ход до запаса желудей, белки не всегда съедают его полностью, благодаря чему остаток может быть использован одной из соек, осматривающих большинство беличьих прикопок. В этом отношении убедительное свидетельство оказалось еще у одной осмотренной 15 марта свежей снежной норки, проложенной через толщу снега 60 см. Белка проложила от нее тропку к основанию ели, сидя на нижней ветви которой, разгрызла один за другим 3 желудя, принося их по одному из-под снега. А после нее сойка достала из той же снежной норы и расклевала еще 2 желудя. Все это в тончайших деталях было зафиксировано следами зверька и птицы на свежем снегу. Примечательно, что размеры тела белки и габариты ее снежных ходов в точности подходят к габаритам сойки, и птица легко проникает в глубину прикопок до самой земли.
Из 11 осмотренных в этот день прикопок следы соек были у 5, и, кроме того, они оказались еще около 2 прикопок, сходных с беличьими, но не имевших следов лап грызуна. Можно не сомневаться, что это были тоже беличьи ходы, но выкопанные до выпадения последней пороши, а сойки затем подновили и расширили отверстия. Пройдя дальше по ельникам, я видел одну сойку, перелетавшую «низом», и в нескольких местах свежие следы ее. В одном месте в комле дуба она осматривала щелевидное дупло и щели по краям его, в другом — оставила следы коротких прыжков около кучки чешуи сосновой шишки, разгрызенной белкой. Собственных прикопок соек к запасам желудей в конце этой зимы, когда высота снежного покрова даже в ельниках превышала 50 см, мне видеть не приходилось.
23 марта был четвертый день радиационного таяния снега и вдоль лесных опушек уже летали бабочки крапивницы, но на лесных полянах все еще лежал слой снега в 75—80 см; в сомкнутых ельниках он был от 43 до 63 см высотой и толща его оставалась по-прежнему довольно рыхлой: Найденные в тот день 3 прикопки белок шли под комли довольно крупных елей, а одна через верхушку занесенной снегом молодой елки вниз, вдоль ее ствола. Сойки держались в тех местах, где были следы белок: здесь же появился и свежий след куницы. К 9 апреля поля уже наполовину освободились от снега, прилетели скворцы, жаворонки, белые трясогузки, но в темнохвойном лесу еще сохранилась почти зимняя обстановка. Только на больших хорошо освещаемых полянах высота снега уменьшилась до 30—40 см, а в «окнах» сомкнутых ельников она оставалась равной 57—65 см, тогда как под защитой крон составляла 27—51 см. В тот день было найдено 6 беличьих прикопок, у 3 из них были остатки желудей, съеденных зверьком. В одной из прикопок, оказавшейся в очень темном участке сомкнутых елей и рослых сосен, но близко от просеки, сойка после белки достала 3 или 4 желудя.
Все беличьи прикопки, осмотренные в ельниках в марте — апреле 1960 г., судя по местоположению, удаленности их от плодоносящих дубов и количеству извлеченных из них желудей, несомненно, были сделаны на месте запасов кладовых соек. Приведенные наблюдения показывают, что роль белки как потребителя желудей и постоянного расхитителя запасов сойки не ограничивается одной только конкуренцией, а гораздо сложнее. В конце зимы и ранней весной при большой высоте снежного покрова белки облегчают доступ сойкам к остаткам их запасов и по существу, оказывают им важную услугу, поскольку самим птицам прокормиться в это время года особенно трудно. В нашей практике через несколько лет после только что описанной зимы был случай, когда в марте куница уничтожила последних 2—3 белок, живших на участке переспевшего ельника, богато «начиненного» желудями, припрятанными сойками. Здесь зимой было много беличьих прикопок и следов соек. После того как куница, сделав свое дело, ушла, в ельнике исчезли следы белок и одновременно перестали встречаться сойки. Запасы желудей стали для них недоступны, и птицам пришлось откочевать. Таким образом, выясняется, что эти два консумента семенной продукции дуба связаны не только конкурентными, но и симбиотическими отношениями.
Иногда стреляют соек, считая их вредными как истребителей яиц и птенцов полезных насекомоядных птиц. Вред этот явно преувеличен: все детальные исследования питания этого вида привели к выводу, что сойка летом — в основном насекомоядная птица, уничтожающая многих опасных вредителей леса, а в осенне-зимний период — потребитель преимущественно ягод, семян и плодов, в том числе буковых и лещинных орехов и особенно желудей. По нашим наблюдениям в средней полосе европейской части СССР (Осмоловская, Формозов, 1950), в содержимом желудка соек желуди встречаются в разные месяцы года. Это подтверждает большое значение желудей в жизни сойки и напряженность ее трофической связи именно с этой лесной породой, с одной стороны, а с другой — доказывает, какую массу желудей растаскивает она по лесу в урожайную осень, если даже при обилии конкурентов, опустошающих ее кладовые, ей остается столько, что она может питаться этим кормом более полугода — с сентября по апрель включительно. В урожайные годы количество укрытых сойками желудей так велико, что, несмотря на постоянное их использование белками, этого корма хватает на всю зиму, весну и начало лета. Массовый перенос желудей на большие расстояния от дубов продуцентов обеспечивает широкое и более равномерное распределение этого корма и семенного материала, способствует возобновлению дуба и его расселению. Мигрирующие сойки нередко улетают из леса с желудями в подъязычном мешке и укрывают их на первых остановках в полях и степи, в осиновой поросли, куртинах степных кустарников, в балках и оврагах. Конечно, из растащенных сойками желудей большое количество их уничтожают другие потребители, но огромная численность кладовых обеспечивает сохранность какой-то части семян дуба, а вместе с тем и его возобновление.
Интересно то, что проростки и сеянцы дуба отличаются достаточной теневыносливостью и отлично развиваются в сомкнутых ельниках и густых сосновых посадках, причем гораздо лучше, чем сеянцы ели в насаждениях материнской породы.
Таким образом, интересы сойки (устройство ею запасов желудей именно под пологом хвойных пород) и требования к среде молодых дубков полностью совпадают, что делает эту хлопотливую птицу признанным и лучшим агентом расселения и сохранения дубов.
Приведем еще один пример, говорящий об итогах, на первый взгляд, почти незаметной деятельности сойки и других птиц. А. И. Ильинский, многие годы работавший в Савельском лесхозе Воронежской области, любезно рассказал нам, что в сосняках 27-летнего возраста количество молодых дубков достигает 522 штук на 1 га. В сосняках, имеющих возраст от 21 до 39 лет, занесенная птицами бузина энергично расселяется и местами образует сомкнутый полог. И наконец, сосновые посадки 40 лет и старше постепенно превращаются в сосново-дубовый лес с развитым подлеском, преимущественно из орнитохор и со сложным многовидовым травяным покровом. Таким образом, вся биосистема приобретает значительную устойчивость, термический и водный режим ее становится резко отличным, и на этой фазе начинает происходить естественное самовозобновление дуба и сосны.
Несомненный интерес представляют наши наблюдения в год, когда хороший урожай дуба совпал с годом низкой численности соек. Осенью 1957 г. в Подмосковье был отличный урожай дуба (5 баллов), а также ели и рябины. Казалось бы, условия для зимовки соек сложились вполне благоприятные. Но 7 ноября в тихий солнечный день с хорошими условиями для наблюдений, пройдя более 24 км лесами по маршруту ст. Зеленоградская — окрестности деревень Фомкино, Никольское (на р. Талице), Рахманово — ст. Софрино, я учел всего одну сойку и слышал крик еще двух. Нужно заметить, что более половины пути проходило по дубнякам и ельникам с примесью дуба, где сойки осенью обычно встречаются во множестве. Через 10 дней, 17 ноября, во время охоты на рябчиков в лесных массивах у кольцевого шоссе восточнее г. Загорска, соек не было встречено. Стало ясно, что численность их исключительно низка, видимо, в результате высокой смертности в предшествующие зимы.
Следующим летом, 1958 г., осматривая спелые и приспевающие леса в окрестностях д. Фомкино, я был поражен обилием дубовых сеянцев, покрывавших почву непосредственно кругом всех плодоносивших дубов. В моих записях от 6 июля 1958 г. упоминается, что там и тут можно видеть буквально целые ковры из молодых дубков с 3—5 листочками, у большинства довольно бледными. Местами на всей площади, слегка превышающей проекцию кроны дуба, насчитывается от 10—12 до 50—180 и более сеянцев на 1 м2. Подавляющая часть этих дубочков обречена на гибель, так как им слишком тесно при такой плотности «посева», к тому же на участках, полностью занятых корневой системой материнских деревьев. Густота «посева» — отчасти результат случайного отсутствия основных агентов расселения семян дуба: численность белки в сезон 1957/58 г. была низка, а сойки практически отсутствовали.
Сплошные ковры из молодых сеянцев дуба рядом с материнскими деревьями встречались мне в Подмосковье и в последующие годы. Причина этому не только в том, что имеющееся в лесу поголовье соек и белок при самой энергичной работе не может широко распределить по площади леса все желуди большого урожая. Дело гораздо сложнее: биоценозы подмосковных лесов находятся под очень длительным и постоянным воздействием людей, уже уничтоживших многих влиятельных представителей «плеяды дуба». Сами же дубы остались и по-прежнему дают урожаи желудей, достаточные для прокормления значительных популяций потребителей из числа млекопитающих и птиц. В Подмосковье давно истреблены бурый медведь, европейский олень, косуля, кабан, крайне редкими стали барсук, глухарь, тетерев, вяхирь, кряква. Правда, в ряде охотничьих хозяйств теперь ведут работу по восстановлению кабана, оленя, косули, глухаря, кряквы, но численность и плотность населения этих видов, если говорить о всей лесной площади Подмосковья да и вообще всей средней полосы европейской части СССР, все еще слишком мала, особенно в районах, где имеются достаточно большие дубовые насаждения.
Сказанное будет справедливо для конца 50-х годов; в настоящее время численность некоторых охотничьих животных, особенно кабана, сильно возросла.
Поэтому многие тысячи тонн желудей — ценного концентрированного корма — остаются прорастать под дубами или идут на пропитание полевок, мышей, сонь, белок и соек, потребителей по сравнению с медведями, кабанами и барсуками второстепенными. Уничтожение крупных животных из числа основных потребителей массы желудей, вероятно, должно было в какой-то мере повлиять на сохранившиеся виды «плеяды дуба», например, в связи с ослаблением взаимной конкуренции из-за этого корма, прекращением раскапывания и расхищения медведем и кабаном запасов, сделанных мышами, и т. д. Однако прямых наблюдений по этому вопросу нет, а для теоретических расчетов не существует исходных количественных данных.
В деревнях некоторых районов средней полосы европейской территории СССР пастухи поздней осенью, когда урожай желудей рассыпан на земле, гоняют колхозные стада пастись в дубовые насаждения. Я не раз видел, что свиньи, овцы, козы и коровы с жадностью поедают набухшие сочные желуди, не причиняя при кратковременной позднеосенней пастьбе заметного ущерба лесу. Было бы целесообразно организовать на местах специальные рабочие группы, которые в урожайные годы проводили бы сбор, транспортировку и хранение желудей не только как посевного материала, что уже делается, но и в качестве полноценного, биологически активного корма для использования его в животноводстве. Конечно, при этом нельзя допускать полного изъятия урожая желудей в тех лесах, где имеется достаточно большое поголовье ценных промысловых зверей и птиц — потребителей желудей, так как это может неблагоприятно сказаться на их численности, размножении и т. д.
Вернемся теперь к тому, что говорил И. И. Хуторцов (1964) о почти 100%-ном использовании за короткий срок любого урожая желудей в Кавказском заповеднике. Фауна Северо-Западного Кавказа в отношении числа видов значительно превосходит подмосковную; в ней богато представлены основные потребители семян и плодов древесных пород. Популяции важнейших потребителей (медведь, кабан, кавказский олень, косуля и др.) на Кавказе находятся в гораздо лучших условиях, чем находились популяции тех же видов в Подмосковье даже в далеком прошлом. Для кабана, косули и оленя зимние условия Подмосковья неблагоприятны, особенно в годы многоснежья и сильных морозов. Кроме дуба и лещины здесь, в отличие от Кавказа, нет других орехоплодных видов, которые могли бы дать ценный калорийный корм поздней осенью при неурожае желудей. Имеющиеся исторические и археологические свидетельства говорят о том, что из диких копытных в Подмосковье многочислен был только лось. Можно считать, что «плеяда дуба» в средней полосе европейской части СССР даже в доагрикультурный период была значительно беднее, чем на Кавказе. В наши дни от нее остались только фрагменты; из них самые влиятельные — желудевый долгоносик, сойка и белка. Там, где много желтогорлых мышей, они тоже составляют важное звено в системе потребителей желудей.
Рассмотрим другой пример взаимосвязи с дубом довольно узкоспециализированного вида семеноеда — обыкновенной белки, а точнее, определенной географической популяции этого грызуна, занимающей широколиственные леса средней полосы Европейской части СССР. Беличьи популяции хвойных лесов, как известно, тесно связаны трофически с семенной продукцией елей, кедровых сосен, лиственниц и в меньшей степени пихт. В дубравах для белок основным продуктивным кормом служат орехи лещины и желуди дубов. Белка не монофаг, она постоянно и очень охотно потребляет шляпочные грибы и оленьи трюфели, ягоды, насекомых, выпивает яйца птиц, особенно часто дроздов, пьет сладкий сок, надкусывая кору ветвей берез, кленов и других древесных пород, в голодное зимнее время выедает цветочные и листовые почки деревьев, обгрызает сочный камбиальный слой, лишайники с коры деревьев и гифы грибов, разрушающих омертвевшие ветки. Однако, несмотря на разнообразие этих и подобных им кормов, какие подвижный энергичный грызун-древолаз может найти в многоярусном широколиственном лесу, решающую роль в жизни белок все же играют крупные семена двух древесных пород-эдификаторов: дуба и лещины. Заметим, что орешки липы белка тоже охотно поедает, но значение их, судя по всему, очень ограниченно.
Г. Н. Лихачев (1954) в течение 16 лет (1935—1951) проводил «попутно» наблюдения за жизнью белок в бывшем заповеднике «Тульские засеки». Он ежегодно оценивал частоту их встреч, получал сведения о числе беличьих шкурок, заготовленных по Крапивенскому району, оценивал плодоношение древесных пород и особенности погоды. В первые 3 года его наблюдений белки в Тульских засеках было очень много. Годы эти отличались урожаем орехов лещины (1935, 1937) и желудей (1936, 1937). Обеспеченные отличным кормом белки успешно размножались, численность их к осени 1937 г. достигла уровня, редкого для широколиственного леса. В зимнее время, когда листва не мешает осматривать деревья, гайны (гнезда) белок встречались на каждом километре маршрута. Заготовка беличьих шкурок в зиму 1937/38 г. по району достигла максимума. Но благополучие популяции скоро окончилось.
В 1938 г., оказавшемся очень жарким, дуб и лещина почти не плодоносили, а в 1939 г. на этих породах был полный неурожай, и численность белки стала постепенно снижаться. Жестокие морозы января 1940 г., достигавшие —50°, вызвали в широкой полосе европейской части страны сильное обмерзание большинства широколиственных пород и фруктовых деревьев. В Тульских засеках пострадали лещина, дуб, клен, ильм и ясень; не обмерзла только липа. Лещина и дуб прекратили плодоношение на несколько лет, пока из скрытых почек не выросли взамен погибших новые ветви. В период с 1940 по 1943 г. в засечных лесах, а также в Подмосковье отсутствовали и орехи и желуди. Осенью 1944 г. был первый слабый урожай орехов лещины, в 1945 г. урожай был обильнее, и в ту же осень, впервые после 1938 г., появились желуди на дубах. Можно добавить, что весны 1940—1942 гг. были очень поздними и холодными, а зимы 1941/42 и 1942/43 гг. — очень снежными. Охота на белок в эти зимы не проводилась; она была возобновлена с сезона 1943/44 г.
Осенью 1945 г., после четырехлетнего перерыва, вызванного войной, Г. Н. Лихачев получил возможность вернуться к работе в заповеднике «Тульские засеки». Хотя в тот год урожай орехов и желудей в лесах заповедника был достаточно обильным, с первых же экскурсий наблюдателю стало ясно, что белок в лесах нет. Падение численности было настолько сильным, что за всю зиму, при постоянных посещениях леса была встречена всего одна белка. Несмотря на двухлетний перерыв в охоте, после ее возобновления в заготовку из лесов района поступили лишь единичные беличьи шкурки. Лишенные важнейшего корма белки с 1940 г. перестали нормально размножаться. С 1945 г. три года подряд урожай орехов опять был очень хорошим, плодоносил и дуб. За эти три года, благополучные в отношении продуктивных кормов, численность белки стала постепенно увеличиваться, но уровня 1936—1937 гг. она не достигла. Затем последовало трехлетие 1948—1950 гг., когда дуб и лещина плодоносили слабо, а в 1951 г. положение совсем ухудшилось: орехов почти не было, желуди отсутствовали полностью. К осени 1951 г. в широколиственном лесу Тульских засек белки снова стали редки, и Лихачев (1954) делает вывод, что колебания численности ее в этих лесах тесно связаны с урожаем плодов лещины и в меньшей степени — дуба. Добавим от себя, что последнее утверждение на первый взгляд может показаться странным: ведь семенная продукция дуба в среднем намного выше, чем лещины. По нашим данным, бывают годы, когда в Тульских засеках под кронами дубов насчитывают до 500 желудей на 1 м2, как это было осенью 1967 г., а урожай на 1 га достигает 1,5—2 т, что лесоводы считают обычным для дубрав этой зоны. В то же время у лещины урожай орехов в условиях засек колеблется от 40 до 500 кг на 1 га (Правдин, 1964). Однако дело, видимо, не столько в величине урожая и даже не в том, что орехи лещины поедает меньшее число видов птиц и зверей — конкурентов белки, чем число потребителей желудей. Плоды лещины содержат 65% жира и 15% белка (Правдин, 1964), а желуди — только 3,9—5% жира и 6,7—7,9% белка (Ларин и др., 1951). Для белки — потребителя концентрированных кормов, богатых жирами и белками, плоды дуба менее привлекательны и, видимо, биологически менее ценны.
В таежной зоне массивы сибирского и корейского кедров, а в горах — кедрового стланика служат местами постоянного размножения ряда сибирских географических популяций белки. Из этих очагов избыточное население белок после лет успешного размножения регулярно выселяется в менее продуктивные лесные массивы: лиственничные, сосновые боры, смешанные насаждения, вырубки и гари. По данным Л. Ф. Правдина (1964), среднее содержание жира в семенах сибирского кедра составляет 63—71% сухого веса ядра и примерно столько же жира содержат семена корейского кедра и кедрового стланика. Урожайность сибирского кедра даже в благоприятные годы редко превышает 500 кг/га. Таким образом, по урожайности и содержанию жира и белков плоды кедровой сосны очень сходны с лещиной — таким же важным продуцентом предпочитаемого белками корма в широколиственных лесах.
Г. Н. Лихачев (1954) добавляет к своим выводам, что сильнейшие морозы января 1940 г. непосредственно не повредили белке, но косвенно, через резкое изменение условий питания, повлекли за собой катастрофическое вымирание грызуна. Это воздействие на численность дубравной белки сказывалось даже спустя 8 лет, в 1947 г., когда зверьки, несмотря на богатые кормовые ресурсы, не смогли восстановить былую высокую численность исключительно из-за того, что слишком большие потери понесла Их популяция в голодные 1940—1944 гг.
Запасание желудей грызунами и дятлами
Желуди — обычный и наиболее часто встречающийся корм в запасах грызунов Беловежской пущи. Сотрудники заповедника находили в дуплянках по 2—3 кг желудей, заполнявших искусственные гнездовья до самого летка. По наблюдениям Л. И. Езерскаса (1961), осенью в лесах Литовской ССР такие же запасы желудей в скворечниках и синичниках складывают желтогорлые мыши. В Каунасском районе в некоторых дуплянках находили запасы каштанов такого же примерно веса и, видимо, тоже собранные желтогорлыми мышами. Из других грызунов, распространенных в Литовской ССР, устройство запасов желудей свойственно орешниковой соне. В одной дуплянке находили до 400 г. и больше желудей, и это несмотря на то что соня — зимоспящий грызун, казалось бы не нуждающийся в запасных резервах корма. Но не следует упускать из виду, что весна бедна кормами, а пробуждающимся и приступающим к размножению зверькам необходима полноценная пища.
Напомню в связи с этим, что бурундуки, хомяки, сойки и кедровки значительную часть своих запасов, собранных в урожайную осень, используют следующей весной. Мне только один раз, 10 января 1922 г. в смешанном лесу в окрестностях г. Горького, удалось найти запас из 8 желудей, заполнявший жилую камеру летнего гнезда орешниковой сони, сделанного из листьев в развилке ветвей на высоте 70 см от земли. Осенью орешниковые сони обычно покидают свои надземные убежища и переселяются в норы, где проводят зиму. Таким образом, запасы, оставленные в дуплянках и гнездах, помещающихся на ветвях, сони могут использовать только по окончании спячки.
Е. П. Пивоварова (1956) нашла однажды у комля дерева в Беловежской пуще кучу шелухи и сгнивших желудей, выброшенных желтогорлой мышью при чистке дупла. Вес этой шелухи достигал 1 кг, что свидетельствует о величине использованного Зверьком запаса. Иногда количество собранного желтогорлыми мышами корма бывает огромным. В урочище «Огородники» той же Беловежской пущи, как нам сообщил один из сотрудников этого заповедника, была найдена куча желудей диаметром у основания около 1 м. Они высыпались из прикомлевого дупла, подгнившая стенка которого не выдержала давления груза и развалилась. На земле оказалось 47 кг желудей, собранных желтогорлой мышью. К сожалению, мы не знаем, целой семье или одиночной желтогорлой мыши принадлежали подобные запасы; неизвестно также, за один или несколько сезонов заполняются такие емкие кладовые. Вообще в вопросе о запасании кормов, в том числе и желудей, лесными животными еще очень много неясного. Например, лесная соня (Dyromys nitedula Pall.) охотно ест желуди, но запасы их у этого широко распространенного зверька, насколько нам известно, находили только в лесах Нижнего Поволжья (сообщение П. С. Козлова).
Серую полевку (Microtus arvalis L.) обычно считают видом, совсем не заготовляющим корма впрок. Однако это утверждение ошибочно. Судя по моим многолетним наблюдениям, полевки нередко создают запасы, состоящие из корневищ травянистых растений, семян, овса, а зимой из веточек ивы, осины и др. Правда, они, как правило, не достигают значительных размеров. Но последнее замечание как раз не относится к запасам желудей. Весной 1944 г., когда сошел снег, близ опушечных дубов в районе ст. Лобня Савеловской ж. д. обнажились ходы полевок. Около кочек и пней они были заполнены десятками крупных набухших желудей, лежавших плотными валиками и двойными цепочками, обрисовывавшими контуры исчезнувших снежных коридоров и тупиков, вырытых зверьками. В одном случае было найдено 168 желудей, в другом — более 50. Численность полевок в тот год была очень высокой, и количество желудей, поеденных ими на месте или утащенных в норы, нельзя сбрасывать со счетов.
По данным Е. П. Пивоваровой (1956), в Беловежской пуще небольшие запасы желудей, по 5—15 штук, устраивает в норах подземная полевка [Microtus (Pitymys) subterraneus Selys-Long.]. Весной запасы корма, укрытые грызунами в земле, или их остатки удается обнаружить, осматривая порой кабана. Т. Б. Саблина (1953) неоднократно находила ямы, вырытые кабаном на месте разоренных кладовых желтогорлой мыши. Подобные порой кабанов в грабово-дубовом лесу встречала и Е. П. Пивоварова (1956). Большинство запасов было невелико, и принадлежали они рыжей полевке. Желуди в количестве 15—20 штук были зарыты в землю под корни деревьев и пней. Под одним деревом встречалось не менее 2—5 таких кладовых.
Желтогорлая мышь, как известно, хранит свои запасы в специальных камерах. Способ хранения, по данным Е. П. Пивоваровой (1956), влияет на качество желудей. Если в кладовых мышей хорошие желуди составляют 50—70%, то у рыжих полевок желуди, просто зарытые в землю под корнями деревьев, сгнивали на 100%.
Под Москвой, у северной границы своего распространения, желтогорлая мышь собирает значительно меньшие запасы желудей. В Приокско-Террасном заповеднике Ян-Хо-Фан (1959) находила от 20 до 300 неповрежденных желудей в прикормочных ящиках и дуплянках, а в дуплах упавших деревьев их бывало до 200. Большие запасы бывают только в годы хорошего урожая желудей. В неурожайные годы, какими были 1956 и 1958 гг., в дуплах и ящиках были обнаружены запасы 1—2 раза, не более 30 желудей в каждом.
Европейская рыжая полевка, по наблюдениям Л. В. Заблоцкой (1957) в Приокско-Террасном заповеднике, также собирает запасы в годы высокого урожая семян древесных пород, но обычно небольшие — от 1 до 4—5 желудей. В годы неурожая дуба запасы рыжей полевки состоят из корневищ травянистых растений и орешков липы. Интересно отметить, что, поселяясь вблизи леса, обыкновенный хомяк очень быстро привыкает использовать желуди. О встречах семян дуба в запасах хомяка упоминает В. А. Попов (1960). По материалам, переданным нам А. А. Першаковым, в Марийской АССР обыкновенный хомяк собирает иногда запасы отборных желудей общим весом до 2 кг и больше, таская желуди в своих объемистых защечных мешках.
Более совершенный способ сохранения желудей и орехов характерен для калифорнийского дятла (Balanosphyra formicivora bairdi Ridgw.), которого американские орнитологи в соответствии с этой замечательной особенностью его биологии называют California acorn-storing woodpecker, т. е. дятлом, собирающим запасы желудей. Осенью этот дятел методически «загоняет» в каждую из сотен специально выдолбленных ячеек по одному желудю, доставляя их с большого участка. Запасы размещаются на стволах дубов, сикоморы, желтой сосны, эвкалиптов и даже в телеграфных и телефонных столбах, в карнизах и коньках крыш деревянных домов и других объектах, поддающихся раздалбливанию клювом. Запас в 1500 желудей с незначительной примесью орехов, устроенный в небольшом телефонном столбе, Даусон (по: Bent, 1939) назвал «крошечной кладовой», что достаточно характеризует масштабы заготовки корма калифорнийским дятлом. Действительно, тот же автор насчитал до 20 тыс. желудей, загнанных дятлом под кору сикоморы, и до 50 тыс. на стволе сосны желтой в горном лесу Калифорнии. Риттер (по: Bent, 1939), посвятивший ряд работ описанию осенней деятельности калифорнийских дятлов и осмотревший множество сосен с запасами, утверждает, что все ячейки для желудей бывают выдолблены в толстой коре и никогда не доходят до камбия и древесины. Почти все желуди помещаются в свои «гнезда» верхушкой внутрь, а основанием наружу, причем большинство их «загнано» на место очень плотно.
Тот же автор находил кладовые, где часть желудей бывала съедена белками или крысами. Грызунам при этом приходилось сначала обгрызать кору с краев ячеек. Следы резцов встречались и около уцелевших желудей, что указывает на трудности, с которыми сталкиваются зверьки при попытках расхищения запасов калифорнийских дятлов (Bent, 1939).
Крупный дятел (Asyndesmus lewis Gray), населяющий западные штаты США, юго-запад Канады и северо-запад Мексики, на большей части ареала ведет оседлый образ жизни, исключая северную полосу, где он перелетный. Растительные корма занимают значительную долю в его диете, а семядоли желудей составляют примерно одну треть пищи. В отличие от калифорнийского дятла он не выдалбливает специальных ячеек для запасаемых желудей и никогда не собирает их так интенсивно и систематически, как калифорнийский. Осенью он отыскивает желуди, упавшие на землю, или берет с ветвей, затем разделывает их, очищает от оболочки и разбивает семядоли, обычно на две части. Эти кусочки он забивает глубоко в трещины стволов деревьев, где они малодоступны для конкурентов и хорошо сохраняются.
Американский красноголовый дятел (Melanerpes erythrocephalus L.) распространен в южной части Канады и в США восточнее Скалистых гор. В отношении использования территории ареала и кочевок он очень напоминает нашего большого пестрого дятла. В годы хорошего урожая орешков бука и желудей красноголовый дятел остается зимовать даже в северной части ареала. Этот вид не считается с низкими температурами зимы и высотой снежного покрова. Красноголовый дятел всю осень не только питается орешками бука, но и в массе запасает их, используя естественные небольшие полости, выбоины, трещины и щели в стволах и толстых ветвях деревьев, заборов, телефонных столбах и т. д. В небольшие дупла он помещает до пригоршни орешков; примерно столько же — за отставшую доску крыши или в щель под черепицей. Так же поступает дятел, запасая желуди, причем в некоторых районах эта деятельность продолжается весь октябрь.
Таким образом, у красноголового дятла осенью при хорошем урожае орехоплодов полностью реализуется врожденная черта поведения — собирание про запас как можно больше желудей и орешков, рассеивание их в укрытиях, доступных для него самого даже при снеге и гололеде и недоступных для его конкурентов: белок, бурундуков, соек и др. Это обеспечивает благополучную зимовку дятлу даже в северных частях ареала с довольно суровой и продолжительной холодной половиной года. При неурожаях орехоплодных дятлы отлетают на юг. Перелет происходит с сентября по конец октября — начало ноября.
Наш большой пестрый дятел даже в зоне хвойных лесов не нуждается в собирании запасов корма, так как шишки сосны, ели и лиственницы со зрелыми семенами остаются на ветвях всю зиму до весны и все время доступны для потребителя с сильным клювом. В годы хорошего урожая хвойных дятлы этого вида почти оседлы. Дальние кочевки и эмиграции происходят лишь в годы полного неурожая. Интересно, что эти передвижения большого пестрого дятла начинаются раньше, чем американского красноголового, с половины июля — начала августа, когда пестрые дятлы целиком переходят на питание семенами и неожиданно сталкиваются с отсутствием этого корма.
Значение желудей в питании копытных
Какое значение имеет отсутствие или недостаток концентрированных кормов по причине неурожая или недоступности плодов, осыпавшихся на землю и покрытых высоким слоем плотного снега или прочной коркой наста, можно показать на примере крупных всеядных млекопитающих. Казалось бы, что именно всеядным животным в трудных случаях легко находить замещающие корма, тем более что их пищеварительная система приспособлена к освоению самой различной пищи. Однако многочисленные наблюдения говорят о другом. Перейдем к примерам. Кабан — всеяден, он потребляет значительно большее число видов растений, чем европейский олень: поедает многие виды беспозвоночных, грызунов и др. Тем не менее в ряде обширных областей его ареала (широколиственные леса европейской части СССР, горные леса Кавказа, смешанные леса Приморья и Приамурья) желуди разных видов дубов играют в жизни кабана исключительно большую, зачастую решающую, роль.
Л. С. Лебедева (1956), изучавшая экологию кабана Беловежской пущи, в списке его кормов приводит 118 видов, разделяя их на 4 основные группы: 1) подземные части растений (39 видов), 2) зеленые части растений (42 вида), 3) плоды (2 вида) и 4) животные корма. Желудями кабаны в Беловежской пуще питаются осенью после их опадания, затем всю зиму, весну и частично следующим летом. В сентябре они собирают с 1 м2 до 150,8 г желудей (Лебедева, 1956).
По наблюдениям и расчетам, произведенным в Кавказском заповеднике (Донауров, Теплов, 1938), кабаны поедают желуди во все месяцы года, за исключением июля и августа, причем, чтобы наполнить желудок, звери за одну кормежку поглощают в среднем 1050 желудей, или 12 000 буковых орешков, или 1785 орехов лещины, или 705 каштанов, что соответствует 2—3 кг. Анализ содержимого желудков 89 кабанов, добытых в разные годы на Северном Кавказе, показал, что весной и летом эти звери кормятся главным образом стеблями и корнями травянистых растений и земляными червями. Среди остатков пищи встречаются также перья птиц, куски мяса и трубчатые кости. В желудках зверей, добытых осенью и зимой, находили буковые орешки, желуди, орехи лещины, картофель, мох и кору (Логинов, 1936).
Конечно, не каждый год и не всегда бывает такой урожай желудей, чтобы их хватило почти на весь год. Кабанам приходится широко кочевать в поисках пищи и в случае недостатка или отсутствия основных использовать второстепенные корма.
Желуди имеют особенно большое значение в жизни популяции кабанов Беловежской пущи, где растительность значительно беднее, чем на Кавказе, а кроме дуба ценные плоды дает только лещина. Однако урожаи лещины в пуще ограниченны, поэтому в питании кабанов орехи играют очень скромную роль. Основным источником белковой пищи для кабанов служат желуди. Отсутствие их сказывается на всей биологии популяции, занимающей островной лесной массив, из которого откочевать очень трудно, так как он почти со всех сторон окружен обработанными полями и поселками. По данным Т. Б. Саблиной (1955), с августа 1948 г. (неурожайный на желуди год) по август 1949 г. кабаны пущи были лишены этого корма. В первых числах апреля 1949 г. по ночам отмечались заморозки, и тогда же, на исходе зимы, среди истощенных животных имел место падеж.
Зимой для млекопитающих, особенно при низких температурах воздуха, большое значение имеет белковое писание, так как поступление его в организм повышает теплопродукцию последнего на 30—40%, а прием углеводов — только на 4—6% (Слоним, 1954). Значение отсутствия желудей — высококалорийного осенне-зимнего корма — в свете этих данных становится особенно ясным. Обильный урожай желудей дает диким свиньям возможность с осени накопить энергетические резервы и встретить период гона и зиму, имея хорошую упитанность. Состояние высокой упитанности сказывается на благополучии зимовки, общем тонусе организма производителей, на сроках гона и количестве поросят, появляющихся весной следующего года, на проценте самок, участвовавших в гоне и давших приплод, и на среднем числе молодых в выводке.
Так, например, в 1947 г. после хорошего урожая желудей в Беловежской пуще гон у кабанов начался в середине сентября, первые молодые появились в следующем году в начале второй декады февраля, среднее число их в выводке составило 5,8, в размножении участвовало 100% половозрелых самок. В итоге прирост популяции оказался очень высоким. Раннее появление поросят на свет в условиях Белоруссии не оказывает неблагоприятного воздействия на молодняк, так как в середине февраля морозы обычно уже слабеют, а отяжелевшие самки перед опоросом делают довольно сложное гнездо — гайно, в котором укрывают от непогоды и холода новорожденных поросят в течение 3—4 недель. С другой стороны, желуди, сохранившиеся под снегом, сочные и проросшие весной, представляют лакомый корм для диких свиней. В 1948 г., когда желудей не было, гон начался только в середине декабря, а первых молодых отметили 22 апреля, среднее число их в выводке было 3,1, в гоне участвовали только взрослые крупные животные (Саблина, 1955).
На динамику численности диких свиней большое влияние оказывают снежные и морозные зимы, опасные эпизоотии, но, по всей видимости, самое серьезное значение имеет степень обеспеченности полноценными кормами. Не случайно, что в Беловежской пуще высокая численность диких свиней повторяется через каждые 4—5 лет (Саблина, 1955), что очень близко к цикличности высоких урожаев желудей.
По данным Л. С. Лебедевой (1956), это положение можно дополнить. За десятилетие, к которому относятся ее материалы, в Беловежской пуще наблюдались резкие колебания численности кабанов. Если хорошие урожаи желудей повторялись два года подряд, численность кабанов в последующий год вырастала в 2—3 раза. При неурожае желудей (урожаи лещины в пуще очень малы и не играют существенной роли в жизни потребителей орехоплодов) кабаны особенно тяжело переносят суровые малоснежные зимы. Они либо откочевывают в другие районы, либо гибнут от истощения. Непериодические эмиграции беловежских кабанов носят обычно катастрофический характер и резко отличаются от правильных сезонных кочевок кабанов в других частях ареала этого вида.
На юге Дальнего Востока уссурийский кабан периодически, через каждые 5—8 лет, то появляется в большом числе, то становится редким (Бромлей, 1964). В хвойно-широколиственных лесах Приморья число древесных пород, дающих очень ценные в кормовом отношении плоды, охотно поедаемые кабаном, значительно больше, чем на юге Белоруссии. Г. Ф. Бромлей особенно выделяет маньчжурскую лещину (Corylus manshurica Maxim.), маньчжурский орех (Juglans manshurica Maxim.), монгольский дуб (Quercus mongolica Fish.) и корейский кедр (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.). Однако хорошие урожаи лещины бывают очень редко, так как орехи почти ежегодно уничтожают долгоносики (Curculio dikmani Faust). Поэтому не чаще одного раза в 10 лет кабаны могут найти до 30—50 кг орехов на 1 га. Маньчжурские орехи много крупнее лещинных, их ядро содержит до 50% жира, но очень толстая скорлупа, на которую приходится 80% веса всего плода, значительно снижает ценность этого корма, так как вместе с мякотью в желудок поступает много балласта. Хотя обильные урожаи этих орехов бывают каждые 2—3 года, а средние и слабые почти ежегодно, кормовое значение этого вида в жизни уссурийских кабанов невелико из-за малочисленности деревьев J. manshurica Maxim. Корейский кедр и монгольский дуб — продуценты важнейших кормов кабанов и множества других лесных животных на Дальнем Востоке СССР. В ноябре в зависимости от урожая желудей или орехов кедра кабаны переходят постепенно в дубравы или кедрачи, где за осень иногда настолько быстро поправляются, что запасы жира у некоторых особей достигают 25% живого веса. Интересно отметить, что сало у кабанов при питании кедровыми орехами «жидкое», с привкусом смолы, а при потреблении желудей, орехов лещины или маньчжурских орехов — розовое и твердое (Бромлей, 1964).
Скотоводы степных областей, пасущие стада зимой на подножном корму, хорошо знают, что жир, накопленный животными осенью при нагуле на пастбищах разных типов, расходуется потом с различной скоростью и биологической интенсивностью. Вероятно, какие-то различия в расходовании энергетических резервов, накопленных при потреблении желудей монгольского дуба или орехов корейского кедра, можно будет установить и у диких свиней Приморья.
Объединение кабанов в стада происходит осенью в местах, обильных ценными кормами, при этом чем выше урожай желудей и орехов кедра, тем быстрее и в более крупные стада объединяются отдельные семьи (Бромлей, 1964). Тесная трофическая связь с орехоплодными древесными породами и корейским кедром вместе с пестрой мозаикой распределения разных типов лесов и урожайности в горах Сихотэ-Алиня обусловливает большую и постоянную подвижность стад кабанов. Эта способность то группироваться в плотные скопления, то широко рассеиваться характерна для очень многих достаточно мобильных видов млекопитающих и птиц — потребителей плодов и семян древесных пород. Количество кабанов в одном и том же урочище даже в течение одного сезона, постоянно меняется, так как их стада способны быстро уничтожать находящиеся на земле осыпавшиеся плоды, после чего вынуждены уходить на поиски новых, нетронутых пастбищ. Столь же высокая подвижность и суточные миграции характерны для кабанов Кавказа, Карпат и др. Это очень затрудняет учет численности этих животных в каком-либо ограниченном лесном массиве. Г. Ф. Бромлей (1964) приводит такой пример: после двухлетних хороших урожаев на все семена древесных пород (1942—1943) кабаны начали стадами заходить на склоны хребта Тачин-Чтан, где их численность под конец возросла до небывалых размеров. После же двух лет неурожая кедровых орехов и желудей звери ушли, покинув «голодные» угодья хребта, и их осталось тут буквально немногие десятки, тогда как еще в ноябре 1944 г. общая численность достигала 2250 голов.
Совпадение высоких урожаев кедра и желудей монгольского дуба случается редко, так как обе эти породы плодоносят в среднем раз в 3—4 года. В годы недостатка полноценных кормов кабаны, оставшиеся на месте, зимой голодают. Часть их осенью уходит и кочует по тем склонам Сихотэ-Алиня, где есть заросли зимнего хвоща. Этот вид корма играет большую роль для кабанов в голодные зимы. Они бывают вынуждены потреблять и такие малопитательные источники пищи, как трутовики, лишайники, опавшие листья кленов, корни леспедецы (Lespedeza bicolor Turcz.) и даже чозении (Chosenia macrolepis (Turcz.) Korn.). Исхудавшие, голодные кабаны, попав в условия многоснежности, гибнут от истощения.
Поучительным примером может служить гибель значительного числа благородных оленей в Воронежском заповеднике в конце зимы 1956/51 г. За период с февраля по апрель 1951 г. на территории заповедника и в окрестных лесхозах был обнаружен 41 павший олень, из них 29 взрослых самцов и 12 телят рождения 1950 г. Основная часть трупов (22 взрослых самца и 11 телят) были найдены в южной части дубовых насаждений заповедника, на площади 4 тыс. га, где с осени заготовителями были собраны на семена все желуди. Этот пример показывает, насколько важную роль играют желуди в жизни даже такого потребителя грубых кормов, как европейский олень. Преимущественная гибель взрослых самцов была связана с их особенно сильным истощением за время брачного сезона. Недостаток естественного концентрированного корма — желудей — лишил животных возможности восстановить упитанность, необходимую для успешной перезимовки. В отличие от самцов, взрослые самки осенью питаются нормально, не худеют и способны за счет летне-осеннего нагула переносить суровые условия зимы (Мертц, 1953).
Интересно, что П. А. Мертц (1953), тщательно исследовавший причины гибелей оленей, установил, что желудки павших животных были наполнены пищевой массой весом 7—12 кг у телят и до 20—25 кг у взрослых. Такой вес съеденной пищи близок к нормальному, что говорит о достаточной обеспеченности их в сезон падежа обычными грубыми кормами, т. е. ветками кустарников, сеном и т. д. Несмотря на это, все павшие животные были сильно истощены, у них полностью отсутствовали жировые отложения. Патологоанатомическое вскрытие и бактериологические анализы установили отсутствие признаков какого-либо заболевания.
У всех погибших самцов была редкая, без признаков жирового налета, ость, подпушь была или слабо развита и оплетала ость только на треть ее высоты, или почти совсем отсутствовала. Взрослые самки оленя, исследованные в феврале и марте, имели грубую ость с жировым налетом и хорошо развитую подпушь, оплетавшую ость на 2/3 ее высоты. Среди самок в эту зиму отхода почти не было, а истощенные самцы с недоразвитым волосяным покровом страдали от повышенной теплоотдачи, еще более худели и погибали от истощения в морозный период, начавшийся в январе. Заметим, что в ту зиму в течение снежного периода было зарегистрировано 58 дней с температурами от —15 до —35°, что значительно больше, чем в средние зимы.
Сходная обстановка в том же заповеднике повторилась зимой 1955/56 г., когда погибло 177 оленей, из которых 33% составили старые самцы, 42,5% — телята, родившиеся предыдущим летом, взрослые же самки — всего лишь 15%. Осенью 1955 г. в лесах заповедника был неурожай желудей, и олени были лишены обычного концентрированного осеннего корма. К тому же наступившая зима оказалась очень суровой. Высокий снежный покров образовался необычно рано для этой области и уже в декабре достиг 44 см. В январе — феврале его высота равнялась 50—62, а в марте 60—69 см. Декабрь был морозным, в январе минимальная температура воздуха опускалась до —30,4°. Температура февраля оказалась холоднее средней многолетней почти на 10°, абсолютный минимум достиг —40,3°. Морозным оказался и март. В ту зиму уже в январе начали проводить подкормку оленей концентратами. Однако из-за чрезмерно высокой плотности популяции оленей и ее неудовлетворительного состояния вследствие отсутствия желудей эта мера могла только несколько снизить отход. Первые трупы павших животных были обнаружены во второй декаде января, максимум падежа пришелся на вторую половину февраля, после чего отход в стаде оленей почти прекратился. Исследование 160 трупов погибших оленей показало полное отсутствие каких-либо инфекционных заболеваний или отравлений. Животные погибли от истощения и переохлаждения во время длительных морозов (Жарков, 1957).
Значение желудей как ценного корма для оленей хорошо знали первые оленеводы Дальнего Востока. В 1928 г. Л. М. Шульпин и я посетили хутор Худяковых (ст. Раздольная). Старший из братьев П. Л. Худяков показал нам питомник пятнистых оленей, где содержалось около 200 голов. Первое, о чем он заговорил, — это корма оленей. Он внимательно осматривал дубы, желая. знать, будет ли урожай желудей. Если в оленнике будут желуди, — а их пятнистые олени очень любят, — они встретят зиму сытыми, жирными. Подкормка же оленей соевыми бобами не давала такого эффекта.