Факультет

Студентам

Посетителям

Взгляды Галлира и Арбера и Паркина на строение цветков

В 1902 г. Галлир (Hallier, 1902) на основании изучения позеленевшего (пролиферирующего) цветка водосбора расценивает цветок покрытосеменных как видоизмененный побег.

В противовес псевдантовой теории Веттштейна, рассматривавшей цветок как результат процесса редукции соцветия голосеменных, теория Галлира получает название эвантовой теории цветка (эвант — истинный цветок). При этом, в отличие от многих своих предшественников, Галлир оценивает цветок не как видоизмененный вегетативный побег, но как репродуктивный, поскольку он видит в листоподобном плодолистике позеленевшего цветка водосбора реверсию к макроспорофиллу Cycas. Одновременно с изложением идей о природе цветка Галлир развивает представления о филогенетической системе покрытосеменных, в основание которой он помещает раналиевые.

В 1907 г. выходит из печати труд Ньюэлла Арбера и Джона Паркина «О происхождении покрытосеменных» (Arber a. Parkin, 1907). Авторы, опираясь на открытие беннеттитовых, формулируют стробильную теорию как систему взглядов на цветок, на происхождение покрытосеменных, причины, вызвавшие их появление, и на основные принципы филогенетической системы покрытосеменных. Основная суть идей Арбера и Паркина сводится к следующему. Цветок представляет собой стробил (побег), приспособленный для целей полового размножения, или шишку, при этом шишку обоеполую. Стробилы вообще являются очень древним типом органов размножения. Цветок представляет собой новейшую модификацию стробила — антостробил. Он отличается от всех других стробилов тем, что в типичном случае это орган обоеполый. Решающим фактором формирования нокрытосемянности и цветка явилась энтомофилия. Авторы устанавливают кодекс признаков примитивности и специализации. Примитивными признаками они считают удлиненную коническую ось, хорошо заметный периант, крупные размеры органов цветка, их многочисленность и неопределенность в числе, спиральное расположение и др. В основании филогенетической системы покрытосеменных лежат раналиевые. Беннеттитовые, не находясь на прямой линии развития покрытосеменных, тем не менее, близкородственны их предкам — гипотетическим полупокрытосеменным.

Во взглядах Галлира и Арбера и Паркина, которые шли к выработке своих воззрений, как это очевидно, различными путями, тем не менее, весьма много общего: и тот и другие рассматривали цветок как простой репродуктивный побег, считали его первично обоеполым и энтомофильным и помещали раналиевые в основание системы покрытосеменных. Эти представления противопоставлялись идеям Веттштейна о цветке как о псевдантии (т. е. ложном цветке, или, другими словами, редуцированном соцветии голосеменных предков покрытосеменных, имитирующем цветок), первично однополом и ветрооныляемом, и об однонокровных как первичных покрытосеменных. При дальнейшем развитии взглядов на происхождение цветка идеи Галлира и Арбера и Паркина совместились и получили название эвантовой, или стробильной, теории цветка.

Несмотря на то, что и Галлир, и Арбер и Паркин понимали, что «предком» цветка был не вегетативный, но репродуктивный побег предка цветковых растений, появление эвантовой, или стробильной, теории все же не оградило морфологов от переоценки роли и значения листа в формировании цветка. Эта теория в общем довольно мирно сосуществовала с идеями Гёте и А. Брауна. Дансо сам Гаялир в статье, где формулируется эвантовая теория цветка, отдает дань распространенным представлениям о цветке как о метаморфозированном листостебельном побеге, ссылаясь на фолиарные представления Челаковского и на идеи Броньяра и Дюшартра, которые принимали буквальное истолкование теории метаморфоза. Имс также указывал, что «цветок представляет собою облиственный стебель» (Eames, 1931, стр. 188). Гебель утверждал, что части цветка являются «видоизмененными листьями» (Goebel, 1933). Выступивший в защиту истолкования цветка в духе классической морфологии Джон Паркин (соавтор Н. Арбера по стробильной теории) отмечал, что плодолистик представляет собою не что иное, как «сложенный лист» (Parkin, 1936), т. е. защищал то самое понимание природы цветка, которое обосновал Огюстен де Кандолль. Приведенные взгляды на природу органов цветка до сравнительно недавнего времени представляли собой основное, генеральное, направление в морфологии растений. Все это дало основания указать на наличие своеобразного «гипноза листа», присущего идеям классической морфологии растений (Первухина, 19556, 19576).

В трудах некоторых современных морфологов идея «изначальности» и универсальности листа находит особенно законченное выражение. Уитьен (Uittien, 1939), например, утверждает, что лист есть одна из «идей» растения. Идейным основанием учения о типе, в морфологии растений Тролля служит мысль, что лист есть основной орган, который нельзя произвести из чего-либо иного, и что лист, стебель и корень образуют три основных элемента, к которым могут быть сведены все части растения.

В обзоре, посвященном морфологии цветка и датированном 1935 г., Эллен Банкрофт (Bancroft, 1935) констатировала, что гётевская теория метаморфоза является руководящей идеей большинства исследований по морфологии цветка и что, «к несчастью», распространено именно буквальное истолкование теории метаморфоза, против которого предостерегал Аза Грей. Вот это-то упрощенное, буквальное, понимание теории метаморфоза и послужило одним из основных поводов для дискуссии, развернувшейся в морфологии растений. В качестве оппонента классической морфологии выступила «теломная морфология».