Наиболее подробное изучение лесных подстилок принадлежит Б. П. Градусову. Им были исследованы лесные подстилки двух типов насаждений Звенигородской биостанции МГУ: ельника-зеленомошника и березняка травяного.
Состав лесных подстилок по генетическим слоям (в % на высушенное при 100° вещество)
Пробная площадь в ельнике-зеленомошнике характеризуется следующими показателями. Состав древостоя: 1ОЕ + Б, бонитет I, класс возраста III, полнота 1,0. Сплошной покров из блестящих зеленых мхов с преобладанием Pleurozium Schrebery, единично грушанка, черника, подмаренник. Общая мощность подстилки 2—3 см. Почва — подзол на грубопесчанистом валунном суглинке. Лесная подстилка делится на следующие слои: L (А01) Состоит из отдельных побуревших, сохранивших свое анатомическое строение хвоинок ели и веток. Весь пронизан зелеными стебельками мха. Сухой.
F (А02) Состоит из темно-серых хвоинок ели. Хвоя полуразложившаяся, частично сохранившая первоначальное строение, пронизана побуревшими стебельками мха. Плотноватый. Свежий.
Н (А03) Состоит из сравнительно однородной массы органических остатков, обломков хвои, иногда с признаками анатомического строения, полуразложившихся веточек. Гумифицированная органическая часть прочно связана с минеральными частицами. Плотнее предыдущего, свежий. Далее идет перегнойно-аккумулятивный горизонт (А1) почвы, мощностью около 2 см, а за ним подзолистый горизонт до 37 см.
Пробная площадь в березняке разнотравном описана следующим образом. Состав древостоя: 7Б, 3С + Е. Полнота 1,0, бонитет II, густой подрост ели средней высоты 3—5 м. Травяной покров редкий, угнетенный, под еловым подростом отсутствует. Степень покрытия 20%, а по окнам до 80%. В травяном покрове папоротник-орляк, вероника, черника, брусника, вейник лесной, мятлик луговой. Довольно развитый моховой покров (покрытие 40%). Почва: слабодерновая сильноподзолистая песчанисто-суглинистая. Общая мощность лесной подстилки 2—3 см. Строение ее следующее:
L (А01) Состоит из отдельных побуревших, по полностью сохранивших анатомическое строение листьев, хвои, плодовых, чешуек березы. Сухой.
F (А02) Состоит из полуразложившихся темно-бурых листьев березы, хвои ели и сосны, в значительной мере утративших анатомическое строение. Плотнее предыдущего. Свежий.
Н (А03) Состоит из более или менее однородной органической массы, тесно связанной с минеральными частицами. Лишь отдельные веточки и кусочки коры еще сохраняют анатомическое строение. Плотнее предыдущего. Свежий.
Далее идет перегнойно-аккумулятивный горизонт (A1), который на глубине 11 см от поверхности переходит в подзолистый горизонт, простирающийся до 39 см.
Обе почвы обладают близким строением почвенного профиля, но вторая отличается большим развитием перегнойно-аккумулятивного (А1) горизонта, что является следствием воздействия березняка.
Общий запас лесной подстилки в ельнике 21 т/га, в березняке 18 т/га на высушенную при 100° массу. Распределение по слоям следующее (т/га):
| Ельник | Березняк | |
| L | 2,89 | 1,06 |
| F | 8,23 | 6,07 |
| H | 10,13 | 10,86 |
Из приведенного видно, что в обоих насаждениях наименьший вес имел слой L. С глубиной по мере усиления гумификации вес возрастал, достигнув наибольшей величины в слое Н. Анализ подстилки показывает, что с глубиной по мере гумификации содержание органической части уменьшается, а минеральной возрастает в связи с увеличением содержания минеральных включений. По данным химического анализа, минеральные включения состоят преимущественно из кремния (41—45%), в меньшем количестве — из алюминия (1,4—4,7%) и железа (0,7—2,5%). По-видимому, преобладает кварц.
Данные валового анализа опада и лесных подстилок (в % на высушенное при 70—75° вещество)
Полный валовой анализ лесных подстилок показывает, что по мере гумификации лесного опада происходит снижение содержания углерода, водорода и в меньшей степени кислорода. Надо иметь в виду, что приводимые величины содержания названных элементов отражают не только минерализацию лесного опада, по и синтез перегнойных веществ, отличающихся более высоким содержанием углерода. Это видно по увеличению содержания азота, особенно в слое ферментации (F).
Обращает внимание увеличение содержания кремния, алюминия и железа по мере перехода от опада к нижней части лесной подстилки (слой H) при одновременном уменьшении процентного содержания кальция, магния, калия, серы, фосфора, что указывает на вымывание из подстилки этих элементов. Особенно резко возрастает при переходе к нижним слоям содержание кремния, в меньшей степени алюминия.
Подстилка березняка содержит несколько меньше углерода, но богаче кремнием, фосфором, серой, кальцием. В отношении остальных элементов разница небольшая.
Формы органического азота в лесной подстилке различных типов насаждений (в мг на 100 г почвы)
При пересчете валового содержания отдельных элементов, входящих в состав подстилки, в кг/га выявляются следующие закономерности. Содержание углерода и кислорода от верхнего слоя L подстилки к нижнему Н возрастает. Наибольшее содержание водорода отмечено в слое ферментации F.
Данные полного валового анализа лесных подстилок, кг/га
Валовые запасы азота, кремния, алюминия, железа, кальция, магния повышаются в направлении сверху вниз. Несколько отлично ведет себя калий, содержание которого при переходе от слоя ферментации к нижележащему Н заметно уменьшается. Это подтверждает ранее сделанное заключение о большем по сравнению с другими основаниями вымывания калия.
В подстилках различных насаждений накапливается значительное количество азота и зольных элементов.
Данные о запасе азота и зольных элементов в лесных подстилках различных насаждений, ц/га. Звенигородский лесхоз
| Подстилки | N | Si | Al | Fe | Ca | Mg | K | P | S |
| Ельник-зеленомошник | 2,87 | 23,42 | 1,67 | 0,58 | 2,10 | 0,59 | 0,27 | 0,22 | 0,18 |
| Березняк разнотравный | 2,43 | 22,95 | 1,71 | 0,76 | 2,34 | 0,52 | 0,20 | 0,33 | 0,60 |
Данные анализа химического состава органического вещества десной подстилки ельника-зеленомошника и березняка разнотравного показывают, что по мере перехода от верхнего слоя десной подстилки L к нижнему Н уменьшается содержание органических соединений, входивших в состав растительных остатков (гемицеллюлозы, клетчатки, лигнина) и возрастает содержание специфических почвенных органических соединений (гуминовые и фульвокислоты, нерастворимый остаток). Это показывает, что разложение мертвых растительных остатков сопровождается синтезом перегнойных веществ почвы.
Химический состав органического вещества лесных подстилок (в % на высушенное при 70—75% беззольное вещество)
В составе органического вещества лесных подстилок имеются две группы соединений. Первую группу образуют соединения, входящие в состав растительных остатков: битумы, гемицеллюлозы, клетчатка, лигнин, протеины; вторую — соединения, синтезируемые в процессе гумификации растительных остатков: гуминовые кислоты и фульвокислоты. Часть гемицеллюлоз и протеинов может образоваться в процессе ресинтеза.
Определение степени разложения показывает очень небольшое разложение растительных остатков в слое L (16—26%), возрастающее по мере перехода к нижним слоям подстилки. Наиболее высокие показатели степени разложения получены для нижнего слоя Н (36—43%). Следовательно, даже в нижнем слое лесной подстилки содержится несколько более половины от общей массы органического вещества негумифицированных растительных остатков.
Следует отметить довольно высокое и мало изменяющееся с глубиной содержание в обеих подстилках битумов. В подстилке ельника оно несколько больше, чем в подстилке березняка. Сравнительно небольшую разницу в содержании битумов в обеих подстилках следует поставить в зависимость от участия в березняке подроста ели. Содержание лигнина, клетчатки, гемицеллюлоз, т. е. соединений, входящих в состав растительных остатков по мере перехода от верхнего слоя подстилки к нижнему H, закономерно уменьшается в результате их разложения, а содержание синтезируемых перегнойных веществ (гуминовые кислоты, фульвокислоты, гумины или нерастворимые вещества) возрастает.
Обращает внимание небольшое содержание гуминовых (2,6—2,9%) и фульвокислот в слое хвои и листвы, мало затронутых разложением. Известно, что из свежих растительных остатков растворы щелочей извлекают небольшое количество темноокрашенных продуктов, которые нельзя признать за перегнойные вещества.
Принято считать, что лигнин растительных остатков очень медленно разрушается. Это заключение основано на определении лигнина по остатку после выделения клетчатки, гемицеллюлоз, протеина. Такой метод не отличается точностью. В данном исследовании было принято прямое определение по методу феноллигнина.
Подстилко-моховой покров вместе с тем затрудняет аэрацию нижележащих горизонтов. Проникающий через лесную подстилку атмосферный воздух обедняется кислородом, который расходуется на протекающие в подстилке биохимические процессы окисления органических веществ. Хвойные лесные подстилки содержат битумы и водорастворимые органические вещества, токсичные для некоторых микроорганизмов, в том числе нитрификаторов. Поэтому процесс нитрификации подавлен, разложение азотсодержащих органических соединений в ельниках зеленомошниках доходит до стадии образования аммония, без последующего окисления в нитраты. Растительность развивается в условиях аммонийного питания. По данным В. С. Шумакова, растворы, вытекающие из разлагающейся хвои в весеннее и осеннее время, имеют кислую реакцию (рН = 3,1—4,9), в летнее время кислотность заметно снижается (pH = 4,8—6,0).
Физико-химические свойства лесной подстилки и почвы ельника-зеленомошника и березняка разнотравного (по материалам МГУ, исследования Б. П. Градусова)
Изучение физико-химических свойств лесных подстилок показало, что из двух подстилок — хвойной и лиственной, более кислой оказывается хвойная подстилка ельника-зеленомошника по сравнению с подстилкой березняка разнотравного. Это обусловлено меньшим содержанием оснований в опаде и подстилке ельника-зелепомошника по сравнению с опадом и подстилкой березняка. Количество обменных оснований во всех трех слоях лесной подстилки ельника меньше, чем в подстилке березняка. Величина гидролитической кислотности в подстилке ельника выше, чем в подстилке березняка. От верхних горизонтов подстилок к нижним гидролитическая кислотность повышается и достигает максимума в третьем слое Н — 40,75 мг-экв. — в ельнике и 31,69 — в березняке. Обменная кислотность также больше в хвойной подстилке ельника, чем в лиственной подстилке березняка. Особенно значительно содержание в лесных подстилках подвижного Al. Степень насыщенности лесных подстилок уменьшается от верхних горизонтов к нижним, а емкость обмена падает.
В лиственной подстилке большая часть суммы обменных оснований представлена кальцием, а содержание обменных Al и H ниже. Особенности состава опада и лесных подстилок играют большую роль в формировании почв подзолистого ряда. Верхние слои почвы ельника и березняка значительно отличаются. Почва березняка травяного характеризуется меньшей активной, обменной и гидролитической кислотностью, степень насыщенности основаниями почвы березняка выше, как и сумма обменных катионов в перегнойно-аккумулятивном горизонте. Под пологом лиственных насаждений происходит большее накопление гумуса в перегнойно-аккумулятивном горизонте почвы, чем под пологом хвойных.
Исследования разложения лесной подстилки, в дубовом лесу показали, что в годичном цикле отчетливо выступают два периода: время образования лесной подстилки под влиянием осеннего листопада и время разложения опавших листьев.
Чередование в годичном цикле образования опада с последующим его разложением обусловливает изменение массы лесной подстилки. К наступлению весеннего сезона лесная подстилка в дубовом лесу имеет наибольшую массу, создаваемую недоразложенной старой подстилкой и массой поступившего осеннего и частично зимне-весеннего опада. В последующий весенне-летний сезон происходит разложение лесной подстилки, и ко времени наступления осеннего листопада масса подстилки достигает наименьшей величины.
В зависимости от климатических условий изменяется как масса опада, так и скорость его минерализации. В составе десной подстилки дубового леса можно выделить два слоя. Наибольшие колебания массы происходят в верхнем слое L, состоящем из опавшей листвы. Вес этого слоя весной 1958 г. составлял 5,3 т/га, а к началу листопада уменьшился до 2,7, т. е. на 2,6 т/га. Колебания массы во втором слое F были меньше. Этот слой состоит из почти полностью разложившихся листьев темно-бурого цвета, переплетенных мицелием грибов. Вес слоя весной был 7,9 т/га, а перед листопадом 6,9, т. е. его масса уменьшилась на 1 т/га.
По мере сокращения массы слоев лесных подстилок наблюдается повышение содержания в них зольных элементов, обусловленное разложением органических соединений, в первую очередь углеводов. Для слоя L было найдено повышение от весны к осени содержания зольных элементов с 5,2 до 6,5%, а для слоя F — с 8,2 до 9,4 %.
Содержание азота и зольных элементов в опаде и слоях лесной подстилки дубового леса, 1958 г. (в % на вещество, высушенное при 100°)
При сравнении с опадом выявляется, что по мере разложения лесной подстилки происходит обеднение азотом, калием, фосфором, магнием и относительное обогащение кремнием, алюминием, железом, в меньшей мере кальцием. Это особенно заметно при переходе к слою ферментации, где обеднение калием выступает более резко.
Изменение содержания азота и зольных элементов в лесной подстилке дубового леса, кг/га
Вычисление общего содержания элементов в лесной подстилке (в кг/га) и отдельных ее слоях показало, что общее содержание железа в лесной подстилке в процессе разложения почти не изменяется, содержание алюминия понижается очень мало, более ясно выступает снижение содержания кремния. В наибольшем размере происходит обеднение подстилки калием, азотом, фосфором, в несколько меньшей степени кальцием и магнием. Если вычислить содержание каждого элемента в августе (наименьшее) в процентах от его содержания в июне (наибольшего), то будет получен следующий восходящий ряд по степени подвижности:
| Подвижность | Fe | < | Al | < | Si | < | Ca | < | Mg | = | N | < | P | < | K |
| Процент от исходного | 100 | 90 | 83 | 72 | 65 | 65 | 53 | 46 |
Абсолютные величины ряда могут меняться, но относительный порядок подвижности остается тем же.
Определенная часть элементов, поступающих в лесную подстилку в процессе биологического круговорота, вымывается затем из подстилки в почву. Этот процесс оказывает исключительно большое влияние на формирование профиля лесных почв и на их лесорастительные свойства.
Изменение содержания гумуса в течение вегетационного периода в почвах различных типов насаждений
В биологический круговорот вовлекаются не только указанные элементы, но в небольших количествах микроэлементы. Анализ опавших листьев дуба показал, что вместе с ними в почву поступает значительное количество титана, заметно меньшее количество стронция и еще меньше остальных элементов (ванадия, хрома, никеля, меди, свинца). В особенно малых количествах с опадающей листвой поступает кобальт и молибден, а цинк и олово обнаружены в количествах ниже чувствительности спектрального метода.
Содержание микроэлементов в опавших листьях дуба и подстилке дубового леса (в мг на 1 кг вещества, высушенного при 100°)
Сопоставление содержания микроэлементов в опаде и лесной подстилке дает некоторое представление о процессе аккумуляции микроэлементов в лесной подстилке. Отчетливо выступает значительное накопление в лесной подстилке титана, стронция, ванадия, хрома и меди. В несравненно меньшей степени накапливаются свинец и молибден. Накоплений никеля и кобальта не обнаружено. Содержание цинка и олова как в опавших листьях, так и в подстилке ниже чувствительности спектрального метода.
Корневыми системами дуба и его спутников производится очень большая работа по концентрации в верхней части профиля почвы биологически важных микроэлементов, рассеянных в почвообразующей и подстилающей породах.
Анализы темной серо-бурой супесчаной почвы под исследуемым дубняком обнаруживают накопление ряда микроэлементов в перегнойно-аккумулятивном горизонте A1 в меньшем размере накопление выражено в лежащих ниже горизонтах AB и B1. С наибольшей отчетливостью выступает накопление титана и марганца, в значительно меньшей степени — ванадия, хрома, никеля. меди и в совсем небольшой — кобальта и цинка. Обращает внимание поведение стронция. Хотя в опаде он содержится в заметных количествах, а в подстилке происходит его концентрация, в верхних горизонтах почвы не было обнаружено повышения его содержания.
Существенное влияние на скорость разложения опавшей листвы оказывает деятельность почвенно-подстилочных животных. Об этом свидетельствуют многочисленные погрызы листьев, составляющих верхний слой лесной подстилки. Замечено, что листья, имеющие погрызы, разрушаются микроорганизмами в первую очередь. Широколиственные леса особенно богаты почвенно-подстилочной фауной.
Микробиологические исследования, проведенные Частухиным в исследуемых дубравах, показали, что уже на свежеопавших листьях дуба имеются многочисленные черные точки плодовых тел сумчатых грибов. Таким образом, воздействие грибной флоры начинается в ряде случаев на листьях, еще висящих на дереве. В слаборазложенных (верхних) слоях лесной подстилки Частухиным было обнаружено развитие мицелия базидиальных грибов, а также разрушителей клетчатки (Trichoderrna lignorum и др.). В нижнем слое подстилки наряду с базидиальными грибами он наблюдал сильное развитие плесеней. Был накоплен ряд наблюдений, заставивших предполагать, что минерализация листвы или подстилки, взятых в отдельности, протекает иначе, чем при непосредственном соприкосновении с почвой.
Для выяснения этого вопроса Е. М. Самойловой осенью 1958 г. параллельно с изучением процесса разложения опада на воронках Бюхнера был поставлен дополнительный опыт по разложению листвы в условиях, более близких к природным. Для этого листья дуба и липы были помещены в капроновые мешочки и расположены на поверхности почвы в дубово-липовом насаждении. Стенки мешочков были прорезаны многими отверстиями для входа и выхода подстилочной фауны. Оказалось, что на воронках скорость разложения листвы была в 1,6—1,8 раза меньше, чем в мешочках. Наиболее значительное уменьшение веса опада имело место за весенне-летний период, меньшее — осенью и совсем небольшое (2%) — в зимний период.
Чем богаче листья зольными элементами и азотом, тем быстрее происходит их разрушение низшими организмами, которые обладают избирательной способностью по отношению к питательному субстрату. Оказывают влияние и другие свойства листьев: жесткость, содержание дубильных веществ и т. д.
Быстрее всего происходит минерализация листьев липы, ясеня, лещины, вяза, представляющих более благоприятный субстрат для почвенно-подстилочных животных и микроорганизмов. Наибольшая устойчивость была обнаружена у листьев дуба и осины. В смеси с листьями лещины, ясеня, липы, листья дуба и осины разрушаются быстрее.
Согласно анатомическим исследованиям в первую очередь происходит разрушение мезофила, а затем эпидермиса и большей части мелких клеток; дольше всего сохраняется жилкование. Химические анализы показали значительное снижение за зимний и ранневесенний периоды содержания протеина, битумов и гемицеллюлозы, в несколько меньшей степени была разрушена клетчатка, одновременно произошло значительное накопление водорастворимых органических веществ. В последующий летнеосенний период имело место дальнейшее снижение содержания клетчатки, резко снизилось содержание водорастворимых органических соединений. Одновременно происходил ресинтез гемицеллюлоз и возрастание негидролизуемого остатка в результате образования перегнойных веществ.
В процессе разложения листвы быстрее всего происходит освобождение калия. Листья липы и березы в условиях лизиметрического опыта теряли за год более 90% калия от его первоначального содержания; вяза и лещины — 85%; ясеня, клена, дуба — 80%. У многих пород почти все указанное количество калия было вымыто из листьев уже в ранневесенний период. Значительно медленнее шло освобождение серы, фосфора, магния, еще медленнее кальция. По прошествии года листья дуба, ясеня, липы, лещины потеряли 40—50% от первоначального содержания кальция. Как и при других исследованиях, в продуктах разложения листвы происходило относительное накопление кремния, алюминия и железа, которые вымывались из листьев наиболее медленно.
Если сопоставить поступление элементов с опадом и вынос их с внутрипочвенным стоком в дубняке на темной серо-бурой супесчаной почве, подстилаемой пылеватым суглинком, то можно обнаружить, что часть элементов избирательно поглощается при просачивании через почву живыми организмами и твердой фазой почвы.
Обращает внимание различие между рядами подвижности, освобождения элементов при минерализации подстилки дубового леса и их выноса (в среднем) с внутрипочвенным стоком:
| Освобождение из подстилки | K | > | P | > | N | = | Mg | > | Ca | > | Si | > | Al |
| Вынос со стоком | Al | > | Ca | > | Mg | > | N | > | K | > | Si | > | P |
Наиболее быстро из растительных остатков выносится калий, но по степени выноса за пределы профиля почвы он относится к наименее подвижным элементам. Алюминий, наоборот, очень медленно освобождается при разложении опада, но, будучи освобожден, приобретает высокую подвижность. Подобные различия имеются в поведении фосфора и кальция. Это обусловлено тем, что просачивающиеся в почву из лесной подстилки растворы при прохождении через ее толщу изменяют свой состав, поскольку происходит избирательное поглощение элементов корневыми системами высших растений и микроорганизмами. Некоторая часть элементов задерживается в результате поглотительной способности почвы. В то же время возможно повышение содержания элементов в связи с реакцией растворения и обмена. Почва — не инертная среда, и просачивающийся через нее раствор претерпевает многие изменения в своем составе и свойствах.
О влиянии характера лесной растительности па содержание элементов, выносимых с внутрипочвенным стоком, можно судить по данным анализа вод лесных ручьев. Вода ручьев сосковых водосборов бедна кальцием и обладает более кислой активной реакцией по сравнению с водой ручьев, питающихся с водосборов, занятых дубовым лесом. Воды ручьев с осиновых водосборов занимают промежуточное положение. Такое различие обусловлено большим вовлечением в биологический круговорот кальция дубовым лесом по сравнению с сосновым. Характер лесной подстилки, образуемой лесами разного породного состава, оказывает влияние не только на свойства почв, формируемых под лесом, но и на состав почвенных вод, питающих лесные ручьи и речки, а тем самым и на состав вод более крупных рек. Это одно из явлений, связывающих биологический круговорот элементов с большим геологическим круговоротом веществ в природе.