Хотя поток энергии хищников, а именно вторичных и третичных консументов, и невелик, их роль в управлении первичными консументами может быть относительно большой, иными словами, небольшое число хищников может оказывать значительное воздействие на размеры популяций их жертв.
С другой стороны, что бывает чаще, хищник может оказаться фактором ничтожного значения в смысле определения размеров и темпа роста популяции жертв. Как и можно ожидать, имеется целый ряд переходов между этими крайними положениями. Для удобства обсуждения вопроса рассмотрим три больших возможности. 1. Хищник является сильным ограничителем вплоть до возможности привести жертву к исчезновению или к почти полному исчезновению. В последнем случае возникнут сильные колебания в размерах популяции жертвы, и, если хищник не может перейти на добычу пищи в других популяциях, возникнут также сильные колебания численности хищника. 2. Хищник может быть регулятором в поддержании популяции жертвы на уровне, не дающем ей уничтожить все ресурсы, или, говоря иными словами, хищник проявляет себя как регулятор состояния равновесия плотности населения жертвы. 3. Хищник не может быть ни сильным фактором ограничения, ни фактором регулирования.
Какова будет ситуация для пары взаимодействующих видов или групп видов, зависит от степени поражаемости жертвы хищником, а также от относительных уровней плотности и от потока энергии от жертвы к хищнику. В отношении хищника это зависит от того, как много энергии он должен тратить на поиски и отлов добычи; в отношении жертвы — от того, насколько успешно жертвы могут спасаться от гибели в зубах хищника. Второй принцип, относящийся к взаимоотношению хищник — жертва, может быть сформулирован примерно следующим образом: лимитирующие проявления хищничества имеют тенденцию снижаться при росте регуляторных воздействий в тех случаях, когда взаимодействующие популяции прошли через общее эволюционное развитие и создали относительно стабильную экосистему. Другими словами, естественный отбор смягчает разрушительное действие хищничества на обе популяции, так как чрезвычайно сильное подавление жертвы хищником может привести к исчезновению либо той, либо другой популяции. Таким образом, бурные взаимоотношения хищник — жертва встречаются чаще всего, когда взаимодействие возникло недавно (т. е. две популяции соединились недавно) или там, где произошли в широком масштабе сравнительно недавние нарушения экосистемы (возникшие, возможно, в результате деятельности человека или климатических изменений) .
После того как сформулированы два принципа, касающиеся хищничества, перейдем к их проверке на некоторых примерах. Для человека трудно подойти к проблеме хищничества объективно. Хотя человек сам является одним из самых страшных хищников, часто убивающих жертв сверх своих потребностей, он склонен, не принимая во внимание обстоятельств, осуждать всех других хищников, особенно, если они охотятся за жертвами, в существовании которых он сам заинтересован. Охотники-спортсмены, в частности, иногда очень сурово осуждают других хищников. Картина хищничества (например, ястреб, нападающий на промысловую птицу) производит сильное впечатление и наблюдается очень просто, в то время как другие факторы, которые имеют гораздо большее значение в ограничении популяций птиц, не бросаются в глаза или вовсе остаются неизвестными неспециалистам. Так, например, 30 лет объективных исследований Герберта Стоддарда и его сотрудников в юго-западной части штата Джорджия в одном охотничьем заповеднике показали, что ястребы не являются ограничивающим фактором для куропаток при наличии зарослей вблизи кормовых площадей, дающих птицам возможность прятаться при нападении ястребов. Стоддарду удавалось поддерживать высокую плотность населения куропаток путем создания запасов пищи и убежища для куропаток. Иными словами, его усилия все время были направлены в первую очередь на улучшение экосистемы и имели цель — улучшение жизни куропатки. Как только это было достигнуто, уничтожение ястребов оказалось излишним и даже нежелательным, так как куропатки уже находились вне опасности, а ястребы стали охотиться на грызунов, которые поедают яйца куропаток. К сожалению, управлять экосистемой труднее и не столь драматично, как отстреливать ястребов, хотя заведующие охотничьими хозяйствами, даже зная это, часто вынуждены заниматься последним.
Теперь познакомимся с прямо противоположным примером. Один из учеников автора решил с тщательностью вести наблюдения над популяцией грызунов, создав колонию на небольшом островке, образовавшемся в результате запруды на озере. Согласно плану, он поселил несколько парочек на острове, будучи уверен, что животные не смогут его покинуть. В течение некоторого времени все шло хорошо. По мере роста популяции ученик отлавливал животных живоловками и метил каждый индивид с тем, чтобы учитывать рождаемость и смертность. Однажды он перебрался на остров для работы и не нашел там грызунов. Обследование помогло ему обнаружить свежую нору норки, в которой были аккуратно спрятаны тушки меченых грызунов. Так как грызуны на этом острове были беззащитны и не могли избежать опасности или рассеяться, одна норка оказалась способной передушить их всех. Для получения объективной картины чрезвычайно важно представлять себе хищничество с позиций всей популяции, а не с позиций индивида. Само собой разумеется, что хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут оказывать благодеяние для популяции жертв как целого.
По-видимому, и численность видов оленей весьма сильно регулируется хищниками. Когда изничтожаются такие природные хищники, как волки, пумы, рыси и т. д., человеку трудно управлять популяцией оленей, хотя, охотясь, человек сам становится хищником. На востоке Соединенных Штатов человек поначалу в результате интенсивной охоты на больших площадях выбил живших там оленей. После этого наступил период ограничения охоты и завоза оленей и они опять стали часто встречаться. В настоящее время олени во многих местах более многочисленны, чем это было первично. Это привело к чрезмерному выпасу их в лесных местообитаниях и даже к гибели от голода зимой. «Оленья проблема» оказалась особенно острой в таких штатах, как Мичиган и Пенсильвания, В этих штатах большие пространства вторичных лесов дают максимальное количество пищи, обеспечивая почти геометрический прирост, который подчас не регулируется интенсивностью охоты. Надо подчеркнуть два момента: 1) некоторая доля хищничества необходима и благодетельна для популяции, которая приспособилась к хищничеству (и в которой отсутствует саморегуляция); 2) когда человек устраняет механизм естественного управления, он должен заменить его механизмом соответствующей эффективности для того, чтобы избежать огромных колебаний численности. Установление твердых пределов емкости вне отношения к плотности, пищевым ресурсам и местообитаниям, как правило, не дает желательной регуляции. В сельскохозяйственных районах, само собой разумеется, надо регулировать численность хищников, нападающих на оленей, так как эти последние могут причинять вред домашнему скоту. В необжитых же районах, особенно в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы популяции оленей и для пользы самого леса.
Показан треугольник взаимоотношения хищников, среди которых есть организмы, не имеющие непосредственно экономического значения для человека; это позволяет рассматривать эти данные без всякой предвзятости. В течение ряда лет работники морского института на острове Сапело, принадлежащего университету штата Джорджия, изучали прибрежные болота (марши), находящиеся под влиянием приливов, как экосистему. Эти марши особенно интересны для эколога своей высокой продуктивностью, однако в них живет очень ограниченное число видов; вследствие этого здесь гораздо легче изучать взаимоотношения между популяциями.
В высоких травянистых зарослях маршей живет маленькая птичка — болотный крапивник — и небольшой грызун — рисовая крыса. Оба питаются насекомыми, улитками, а крыса поедает также мелких крабов и болотную растительность. Весной и летом крапивник строит круглые гнезда из травы, где выводит молодь; в эти сезоны года крысы разоряют гнезда крапивника и подчас занимают их. Поток энергии между беспозвоночными и двумя представителями позвоночных невелик в границах огромной популяции первых. В итоге крапивник и крыса поедают лишь небольшую часть своих пищевых ресурсов и, таким образом, оказывают малое воздействие на популяции насекомых и крабов; в данном случае хищничество и не регулирует, и не управляет. Во всем годичном цикле крапивники составляют лишь весьма незначительный компонент пищи крыс, однако, так как крапивники особенно уязвимы в период размножения, крыса как хищник должна считаться ведущим фактором, определяющим смертность крапивников. Когда численность крыс была высока, популяция крапивников оказывалась подавленной. К счастью для крапивников, какие-то до сих пор не выявленные факторы ограничивают численность крыс, так что высокая плотность крысиного населения и вызываемая ею высокая хищническая деятельность встречаются только в некоторых местах.
Треугольник между насекомыми, крысами и крапивниками можно рассматривать как модель хищничества вообще, так как эта модель показывает, как хищничество одновременно может быть ведущим, а также несущественным фактором, в зависимости от относительной плотности населения хищника и жертвы и поражаемости жертвы хищником. Надо, конечно, помнить также, что данная модель необязательна для всех связей птиц с насекомыми. Связь зависит от участвующих видов и ситуации в целом. Птицы могут быть весьма действенными хищниками для гусениц, питающихся на поверхности листьев, и совершенно не влиять на насекомых-минеров, которые живут внутри листьев.