Многие селекционеры прилагают специальные усилия к отысканию линий кукурузы, отличающихся более энергичным прорастанием, более мощными всходами, высокой начальной скоростью роста в холодных и сырых почвах и нормальным ростом при относительно низких температурах.
В отсутствие возбудителей гнили семян подобную способность растений можно назвать весенней холодостойкостью. Наличие таких же свойств у растений в присутствии почвенных патогенов фактически можно считать болезнеустойчивостью, но это состояние часто неотличимо от холодостойкости.
Мейерс исследовал вопрос о зависимости между повреждением перикарпия и всхожестью кукурузы. Он обнаружил, что в холодной и сырой почве причиной изреживания всходов в полевых условиях являются повреждения перикарпия. Он указывал также, что при инокуляции суспензий спор Penicillium sp. всхожесть семян с поврежденным перикарпием снижалась сильнее, чем неповрежденных семян. По данным Келера, повреждение семенной оболочки также влияло на всхожесть семян, мощность, развития и урожай кукурузы.
О влиянии повреждения семенной оболочки на заболевание всходов кукурузы сообщалось в отчете Иллинойсской сельскохозяйственной опытной станции за 1938—1947 гг. По данным иллинойсских исследователей, главной причиной повреждения семенной оболочки являлась машинная уборка и обработка семян. Повреждения, вызываемые гусеницами совок, полевками и прекращением роста, имели меньшее значение. Протравливание семян соответствующими химикалиями успешно защищает всходы из семян с поврежденными оболочками от заболеваний. Препараты, не содержащие ртути (аразин и спергон), оказывали лучшую защиту, чем ртутные соединения семезан Jr и барбак. Однако самый лучший протравитель давал худшие результаты, чем здоровые семена.
Тейтум и Зубер установили тесную связь между незаметными повреждениями перикарпия над самым зародышем и густотой стояния растений и урожаем в поле. Серьезность повреждения зависела от того, насколько оно открывало патогенам прямой доступ к зародышу, Обмолот початков, поднятие, сбрасывание и сортировка семян в процессе обработки усиливают повреждения перикарпия. Авторы показали, что повреждения носят кумулятивный характер. При низкой влажности семян во время обмолота початков и других видов обработки повреждения усиливались. Опыливание фунгицидами нельзя считать адекватным средством предупреждения изреженных посевов в поле.
Нил приводит результаты селекции кукурузы на устойчивость к холоду и сообщает, что на поведение изучавшегося им материала оказывал влияние генетический механизм. Несоответствие между результатами искусственного охлаждения и полевыми испытаниями выявило роль патологических факторов. Он пришел к выводу, что холодостойкость определяется сложным взаимодействием генетических и патологических факторов, оказывающих физическое, генетическое и физиологическое действие. Как и многие другие авторы, Нил подчеркивал значение повреждения семян, их спелости, заморозков и возраста семян для устойчивости к весенним заморозкам. Тип почвы и севообороты влияют на патогенную почвенную флору. Другими факторами, определяющими холодостойкость, являются материнские и отцовские формы, так как реципрокные гибриды часто ведут себя неодинаково при испытаниях в холодных условиях.
Исследователи, работавшие с кукурузой, применяли проращивание семян при низкой температуре, или так называемый холодный тест. Сводка этих работ включена в отчет 1951 г. совещания ФАО по гибридной кукурузе. На этом совещании Дженкинс указывал, что проращивание семян при низких температурах дает результаты, которые хорошо коррелируют с данными о прорастании семян в полевых условиях. Сильные различия по холодостойкости между инбредными линиями передаются гибридам. Генетическая природа наследования сложна, и на нее влияют многочисленные факторы окружающей среды.
В отчете о совещании ФАО по гибридной кукурузе, проходившем в 1952 г., Бантинг ссылался на работу Бернхема, указавшего, что заболевание всходов вызывают по меньшей мере 17 видов грибов. Согласно Бантингу, на результаты проращивания при низкой температуре влияет качество семян. Незрелые семена, убранные с высокой влажностью, или семена, поврежденные морозом, чрезвычайно восприимчивы к заражению при низких температурах.
Халгасон (1953 г.) показал, что холодостойкость семян F1 простого гибрида была тесно связана со средней холодостойкостью родительских инбредных линий. От скрещивания двух холодостойких инбредных линий обычно получают более холодостойкий простой гибрид, чем от скрещивания линий холодостойкой и чувствительной к холоду. На выбор инбредных линий в качестве родителей двойного гибрида влияют комбинационная способность, урожайность и группа спелости инбредных линий и урожайность и группа спелости простого гибрида. С учетом этих ограничений лучше всего использовать в качестве материнской формы простой гибрид, полученный при скрещивании двух холодостойких инбредных линий.
Келер изучал условия, влияющие на результаты опытов по различной обработке семян кукурузы. К числу факторов, влияющих на состояние семян, относились повреждения перикарпия, возраст, спелость, устойчивость к заболеваниям всходов, повреждения заморозками и способ сушки. Из факторов окружающей среды важное значение имели почвенная грибная флора, температура и влажность почвы. После промышленной обработки семян повреждения перикарпия были отмечены у 81% зерновок. Для обнаружения местоположения многих повреждений пришлось применить окрашивание. Обработка вызревших семян со здоровым перикарпием не влияла на густоту стояния и урожайность.
Каэрвер сообщает данные о зависимости между спелостью семян и мощностью всходов. Он изучал влияние некоторых этапов обработки семян на мощность всходов и реакции, которые можно объяснить процессом созревания в течение последних дней пребывания культуры в поле и перед уборкой. Его данные основаны на результатах лабораторного проращивания семян при низких температурах (холодный тест), которое должно создавать неблагоприятные, холодные, сырые весенние условия, подобные полевым. Повреждения, вызываемые обработкой, начинаются с уборки урожая пикером. Их вызывают плохо отрегулированные початкоотделяющие вальцы, устройства и детали, снимающие обвертку. Включение обрезиненных частей в устройства, снимающие обвертку, и удаление штифтов уменьшают повреждения.
Каэрвер установил также, что повреждения семенной оболочки усиливались при машинном обмолоте. Так, при ручном вылущивании зерна повреждалось 14% семенных оболочек, а при использовании механических шеллеров со стальными скребками, работающими со скоростью 290 об/мин, повреждения достигали 47%. Небрежная обработка семян вызывала снижение мощности всходов. На способность семян противостоять неблагоприятным весенним условиям оказывают влияние влажность семян при уборке, полевые и климатические условия в течение следующего вегетационного периода.
Ринке считал целью холодного проращивания семян изучение всхожести семян в присутствии возбудителей болезней всходов и в неблагоприятных условиях влажности и температуры. На результаты этих испытаний оказывали влияние следующие факторы: возбудители болезней, присутствующие в почве; количество использованной воды; температура; продолжительность периода проращивания; условия среды, в которых выращивались семена; спелость семян; механические повреждения семян; протравливание семян.
При проведении проращивания семян при пониженных температурах в штате Миннесота соблюдаются следующие условия.
1. Нестерилизованная почва с участка. Почву берут с кукурузного поля и смешивают с равным количеством песка для улучшения ее структуры. Возбудителей болезней не вносят.
2. Вода. Воду добавляют в количестве, обеспечивающем состояние почвы, близкое к насыщению. Условия высокой относительной влажности поддерживают в камерах с постоянной температурой.
3. Температура и продолжительность периода проращивания. Сорок восемь часов при 26—27° С; 6—10 дней при 8° С; 4 дня при комнатной температуре выше 21° С.
4. Механические повреждения сводятся до минимума путем ручного вылущивания семян.
5. Протравливание семян. Применяется для уничтожения возбудителей болезней всходов, которые могут находиться на поверхности семян.
В обзоре опытов по проращиванию семян при низких температурах Ринке подчеркивал высокую всхожесть инбредных линий А21 и А34, в то время как линии А95 и А109 отличались низкой всхожестью. О важной роли материнской формы свидетельствуют следующие коэффициенты корреляции.
1. Между густотой стояния простого гибрида и материнской формы = +0,67.
2. Между густотой стояния простого гибрида и отцовской формы = +0,14.
3. Между густотой стояния двойного гибрида и средней густотой стояния женских инбредных линий = +0,69.
4. Между густотой стояния двойного гибрида и средней густотой стояния мужских инбредных линий = +0,26.
Испытание F1 всходов обнаружит, вероятно, реакцию женской инбредной линии. Испытание F2 всходов явится прежде всего испытанием родителя F1, а при испытаниях всходов F3 могут проявиться главным образом реакции генотипов F2.
Пиннелл рассматривал вопросы селекции на холодостойкость в отчете о седьмом совещании ФАО по гибридной кукурузе в 1954 г. Пиннелл перечисляет также генетические и экологические факторы, воздействующие на прорастание семян при низких температурах. Он утверждает, что селекционер должен отбирать генотипы, устойчивые к почвенным организмам, вызывающим гнили семян и заболевания всходов при низких температурах почвы. Коэффициент корреляции между годами составлял +0,4 или +0,5. Испытание семян, полученных в результате свободного опыления инбредных линий и собранных с повторностей опытных делянок, дали удовлетворительные результаты. Инбредные линии можно оценивать также путем испытания семян, полученных в результате свободного опыления на делянках, испытаний простых гибридов, где эти линии используются как родительские формы в различных комбинациях. Такой метод уменьшает влияние спелости на урожайность инбредных линий, так как простые гибриды созревают раньше, чем их родительские инбредные линии. Некоторые инбредные линии гетерогенны по холодостойкости, в этих случаях путем отбора в пределах линий удается выделить сублинии с повышенной холодостойкостью.
На основании данных испытаний и генетической теории Пиннелл выдвинул следующие предложения, связанные с выведением новых холодостойких гибридов.
1. Испытания отдельных початков будут давать наиболее эффективные результаты в поколениях с максимальной генетической вариансой, например, в популяциях сортов S0 или S1 или в F1 простых гибридов.
2. Индивидуальный отбор початков будет становиться все менее эффективным по мере приближения инбредных линий к гомозиготному состоянию.
3. Наилучшим способом определения холодостойкости отдельного початка будет испытание семян, собранных с вызревшего растения из потомства этого початка.
Пиннелл пришел к выводу, что генетическая природа устойчивости является сложной вследствие изменчивости окружающей среды. Материнское растение имеет большое значение в определении холодостойкости гибрида. К переменным, влияющим на холодостойкость, относятся факторы окружающей среды, механические повреждения семян, различия по группам спелости и повреждения заморозками.
Хоппе пояснил, что холодное проращивание семян представляет собой испытание всхожести, проводимое в почве, которую в начале периода прорастания поддерживают в холодном состоянии. Фактически целью испытания является изучение действия не холода, а скорее плесневых грибов, вызывающих гниль семян, или других видов грибов, обитающих почти во всех почвах и поражающих семена, медленно прорастающие в холодной почве. Он полагал, что главную роль играют грибы вида Pythium.
Виды Pythium различаются по вирулентности, и жесткость испытания зависит от вида, присутствующего в почве. Почва, используемая в испытаниях, должна содержать Pythium. Нельзя допускать пересыхания почвы до ее использования, так как в сухих образцах Pythium переходит в покоящееся состояние и не удается провести испытания вирулентности.
Простой метод проращивания семян при низких температурах, разработанный Хоппе в университете штата Висконсин, получил название рулонного. В этом случае на смоченное в воде бумажное полотенце насыпают тонкий слой почвы с определенного участка. Семена раскладывают зародышевой стороной книзу на поверхности этого слоя. Затем полотенце сворачивают в виде рулона и устанавливают одним концом книзу в алюминиевые контейнеры с перфорированным дном. Сверху контейнер прикрывают пластмассовой крышкой для уменьшения испарения. Избыточная вода стекает через отверстия в дне контейнера. Контейнеры помещают на 6—8 дней в обычный домашний холодильник при температуре около 10° С, после чего оставляют на 3—4 дня при комнатной температуре, чтобы семена проросли. Хоппе применял рулонный метод при испытаниях фунгицидов, генетической устойчивости инбредных линий, адекватности промышленного протравливания семян и выявления ухудшенных качеств старых семян.
Пендлтон указывает следующие преимущества более раннего срока посева кукурузы по сравнению с нормальным: более низкорослые растения с пониженным прикреплением початков и лучшей устойчивостью к полеганию; более сухие семена, получение которых возможно при более ранней уборке; опыление до наступления жарких и сухих дней конца лета; опыление и налив зерна в течение длинных световых дней; уменьшение испарения почвенной влаги вследствие раннего затенения почвы.
Пендлтон и Эгли пришли к выводу, что кукуруза, высеянная рано, которая цветет раньше поздно высеянной кукурузы, давала больше зерна на единицу листовой поверхности. Они полагали, что рано высеянные формы окажутся более эффективными продуцентами зерна. Растительный материал должен быть устойчивым к неблагоприятным климатическим условиям. Семена должны прорастать и давать хорошие стеблестои, развивающиеся нормально и образующие достаточную листовую поверхность в холодных и часто, сырых условиях.
Мок и Эберхарт пришли к заключению, что холодостойкость можно улучшить путем отбора в пределах приспособленных популяций кукурузы. Хорошие холодостойкие инбредные линии можно получить без использования неадаптированных раннеспелых генотипов в качестве источников зародышевой плазмы.
Насс и Крейн использовали мутанты эндосперма в трех почти изогенных генетических средах кукурузы для определения их влияния на прорастание и рост всходов. Они использовали средние тепличные температурные режимы и термостаты с температурой 15° С, Флаури-1 (fl1) в обоих вариантах условий отличался значительно более мощным ранним ростом всходов, чем обычные формы. Скорость роста всходов sugary-1 (su1) при 15° С была значительно ниже скорости роста всходов обычных форм; у shrunken-1 (sh1) максимальное число семян, давших всходы в тепличных условиях, было значительно ниже, чем у обычных форм. Sugary-1 (su1) сильно отличался от обычных форм кукурузы в обоих условиях среды. Мутанты, прорастающие раньше или развивающиеся быстрее, чем обычные формы, способны раньше завершить стадию вегетативного развития, в связи с чем у них остается больше времени для образования сухого вещества в период, когда неблагоприятная осенняя погода ограничивает физиологическое созревание.
Тройер и Амброз изучали признаки растений, влияющие, на скорость высыхания кукурузных початков в поле. Они проверили три показателя созревания, в том числе дату появления нитей, стадию физиологического созревания, когда все или почти все сухое вещество уже накопилось в зерне, и влажность зерна в. момент уборки.
Они установили, что преждевременное отмирание ускоряло высыхание початков. Это явление относительно слабо связано с числом листьев или площадью зеленой листовой поверхности, пригодной для транспирации. Они пришли к выводу, что обвертки ограничивают циркуляцию воздуха вокруг зерновок; короткие рыхлые обвертки способствуют быстрому высыханию.
Купер и Мак-Дональд, Контрелл и др., Обендорф, Ритц и Ходжес изучали факторы, влияющие на всходы кукурузы. Сводки результатов новейших исследований по густоте стояния растений кукурузы составили Стрингфилд, Функ и др., Крус и Флеминг.